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「毒液說」與「細菌說」，科摩多巨蜥的毒唾怎麼來的？

科摩多巨蜥（Varanus komodoensis）作為現存體型最大的蜥蜴之一，其體重可達約 80 公斤，分布於印尼多個島嶼。牠們的獵物範圍涵蓋鹿與野豬等大型哺乳動物，捕食能力不僅來自體型優勢或咬合力，其牙齒屬於鋸齒型牙齒（ziphodont），邊緣帶鋸齒，能夠有效撕裂獵物的皮膚與肌肉，造成大範圍的組織破壞。


科摩多巨蜥（圖片來源：Jakub Hałun，採用 CC BY 4.0 授權）
科摩多巨蜥（圖片來源：Jakub Hałun，採用 CC BY 4.0 授權）

長期以來人們對科摩多巨蜥的致命機制存在爭議，曾有部分人認為是牠們口腔中的細菌主導獵物死亡，不過在毒液腺被發現之後，這種觀點已被修正。 科摩多巨蜥的毒液由多種蛋白質組成，包含富含半胱胺酸分泌蛋白（cysteine-rich secretory proteins，CRISPs）、激肽釋放酶（kallikrein）、利鈉肽（natriuretic peptide）與第三型磷脂酶 A2（type III phospholipase A2 protein）等，這些分子共同作用，對獵物產生多方向的生理影響。毒液能干擾血液凝固，使出血持續擴大，同時降低血壓，引發休克，也會透過神經相關作用導致劇烈疼痛與活動能力下降。不同效應交織在一起，儘管獵物在初次攻擊後未立即死亡，也會在短時間內因生理崩潰而倒下。


科摩多巨蜥的下頜，毒液腺位於粉紅色橢圓圈範圍，細部看則位於綠色箭頭所指之處（圖片來源：Janeczek M et al. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）
科摩多巨蜥的下頜，毒液腺位於粉紅色橢圓圈範圍，細部看則位於綠色箭頭所指之處（圖片來源：Janeczek M et al. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

經組織學分析，科摩多巨蜥的毒液腺位於下頜，由大量分明的葉片狀單位組成，每一葉都被不規則排列的結締組織所包圍，形成清晰的分隔。在這些結構之間分布著豐富的血管與肌肉細胞，肌肉細胞能參與毒液的排出作用，透過收縮協助將分泌物推送至導管。


毒液腺組織切片，l（葉，lobes）；dct（緻密結締組織，dense connective tissue）；ed（輸出導管，excretory duct）；mm（肌肉，muscles）；is（小葉中膈，interlobular septa）；sa（漿液腺泡，serous acini）（圖片來源：Janeczek M et al. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）
毒液腺組織切片，l（葉，lobes）；dct（緻密結締組織，dense connective tissue）；ed（輸出導管，excretory duct）；mm（肌肉，muscles）；is（小葉中膈，interlobular septa）；sa（漿液腺泡，serous acini）（圖片來源：Janeczek M et al. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

每一個腺體葉主要由球囊狀的漿液腺泡（serous acini）構成，是製造毒液的地方，其組成的細胞呈高圓錐形。漿液腺泡之間連接著多層次的導管系統，從單層立方上皮（simple cuboidal epithelium）的細小導管，逐步過渡至單層柱狀上皮（simple columnar epithelium）的紋狀導管，最終形成較大的排出管道並開口於牙齒周圍的組織鞘（sheath），使毒液能在咬合時直接釋放至獵物傷口。


口腔內的其他唾液腺則存在不同於毒液腺的結構和細胞種類，例如顎褶區（palatine fold）的唾液腺由多個腺體群組構成，每一群包含數個葉片，主要由黏液細胞（mucous cell）形成分泌管狀結構，並由肌上皮細胞（myoepithelial cell）包圍。


顎褶區唾液腺組織切片，l（葉，lobes）；dct（緻密結締組織，dense connective tissue）；bv（血管，blood vessels）；icd（閏管，intercalated duct）；is（小葉中膈，interlobular septa）；mc（黏液細胞，mucous cells）；mec（肌上皮細胞，myoepithelial cells）（圖片來源：Janeczek M et al. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）
顎褶區唾液腺組織切片，l（葉，lobes）；dct（緻密結締組織，dense connective tissue）；bv（血管，blood vessels）；icd（閏管，intercalated duct）；is（小葉中膈，interlobular septa）；mc（黏液細胞，mucous cells）；mec（肌上皮細胞，myoepithelial cells）（圖片來源：Janeczek M et al. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

雖然科摩多巨蜥口腔中確實存在多樣的細菌群落，但目前並沒有證據指出有特定致命病原菌，所以過去「細菌致死」的說法其實過於簡化，實際情況可能更接近毒液作為核心因素，而細菌僅在特定情境下加重感染風險。


長久以來「毒液說」與「細菌說」彼此議論紛紛，而從毒液腺組織的實際觀察終於確認了科摩多巨蜥對獵物的致死機制，並重新理解科摩多巨蜥的毒唾從何而來。對於捕食大型哺乳類來說，當齒型、毒液等捕食機制整合在一起時，便形成高度效率的獵捕能力，先以鋸齒狀牙齒造成大範圍傷口，再透過毒液干擾血液與循環系統，最末致使獵物身體不支，讓之後的捕食變得輕而易舉。


作者：水也佑


參考文獻：

Janeczek M et al. (2025). Histological and histochemical characterisation of the salivary glands of the palatine fold and the mandibular venom gland of the Komodo dragon (Varanus komodoensis). Vet Res Commun.


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