侏羅紀蠍蛉的膨大跗節：化石揭開古昆蟲的性選擇
- 演化之聲
- 2025年12月2日
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已更新：1月13日
在一億六千多萬年前的侏羅紀中期，位於今日中國東北地區的九龍山層（Jiulongshan Formation），一群蠍蛉（長翅目，Mecoptera）靜靜地被保存在細緻的湖泊沉積物裡。經過現代人的挖掘，在 87 件化石中意外發現牠們後腳第一跗節有明顯異於一般昆蟲的膨大結構，而這些膨大的跗節，只出現在雄性的標本上。這個看似微小的線索，卻讓古生物學家得以重建牠們的繁殖策略、性別差異，甚至提供了重塑侏羅紀昆蟲生態的重要線索。
這 87 件蠍蛉化石，其中 86 件屬於直脈蠍蛉科（Orthophlebiidae），另外一件則來自稀有的轍蠍蛉科（Holcorpidae）新物種長椎蠍蛉（Conicholcorpa longa）。長椎蠍蛉的腹部第六至第八節極為延長，是這一科常見的誇張雄性特徵。更吸引大家目光的是兩科的雄性個體後腳第一跗節膨大得十分明顯，而雌性完全沒有。爲了搞清楚這些膨大是否真的具有生物學意義，研究者測量了每件標本的跗節長寬比例，並以此作為膨大程度的量化指標。發現不論哪一科，膨大的跗節都比其他跗節寬許多。
此外，不同物種之間膨大的程度竟然也各不相同，像是艾氏直脈蠍蛉（Orthophlebia elenae）的膨大程度較輕，而灤平中蠍蛉（Mesopanorpa luanpingensis）則非常腫脹；至於延直脈蠍蛉（Orthophlebia extensa），能以極度膨大來形容。牠們膨大的跗節變異範圍大、形狀也特別扭曲，與非膨大跗節形成鮮明對比。這些差異不僅表明膨大是一種確實存在的形態類型，也說明不同物種之間的膨大模式可以作為重要的分類或系統發育資料。
既然所有膨大的跗節都出現在各種雄性身上，那麼這樣的構造極可能與性別相關。實際上，蠍蛉類群本就以奇特的求偶行為著稱。現生的蠍蛉科（Panorpidae）與蚊蠍蛉科（Bittacidae）成員，雄性會在交配前送給雌性所謂的「求偶禮物」（nuptial gift），通常是一份被捕捉的獵物，或是由唾腺分泌的可食性物質。這種行為有助於提高交配成功率，甚至能延長交尾時間，使雄性的精子更有機會成功受精。研究指出直脈蠍蛉科與現生的蠍蛉科有共同祖先，因此牠們可能也具有類似給予求偶禮物的行為。
若這些侏羅紀的蠍蛉也會送求偶禮物，那雄性所攜帶的獵物便成為吸引雌性的關鍵。研究者推測，膨大的第一跗節可能是一種「禮物偽裝工具」。雄性把獵物抓在後腳上時，誇張的跗節可能讓獵物看起來更大、更顯眼，彷彿把一份不算豐盛的食物包裝成更豪華的禮物。這種欺騙式展示在其他現生昆蟲中其實也有類似的例子。例如舞虻科（Empididae）的某些物種，雄性甚至會拉絲製作空心絲球或利用植物種子偽裝成禮物，成功博取雌性的注意。侏羅紀的蠍蛉可能比現代昆蟲的手法更原始，但方向卻可能相似，用視覺障眼法提升自己的交配機會。
除了功能推測之外，牠們的跗節表面顏色與脆弱程度和膨大程度也一致，比如極度膨大的個體往往會呈現深色不規則紋路，甚至可見表皮破裂，可能是膨大造成外骨骼結構受壓變薄。不過研究也確認了這項形態與體型其他部分無關，無論是後脛（hind tibia）或翅膀長度，都不影響第一跗節的膨大程度。
直脈蠍蛉科與轍蠍蛉科的親緣關係長期存在爭議，不同學者對於牠們與其他蠍蛉科的演化位置有不同解讀。基於跗節膨大的共同特徵，他們認為這兩科可能屬於姊妹群，而這項特殊構造是這兩大類群共同演化出來的特徵，不只屬於單一物種或族群的偶發現象。
從這些發現來看，侏羅紀的蠍蛉也許比我們想像得更熱鬧、更競爭。雄性蠍蛉為了吸引雌性，不僅演化出誇張的腹部，也可能靠著膨大的跗節增加「禮物」的展示效果。這種性選擇壓力或許曾經推動牠們在中生代蓬勃發展，但極端構造往往也伴隨風險，例如增加能量成本、容易被天敵發現等。這些極端性狀在長期演化後可能反而導致牠們在之後的地質年代中逐漸式微而滅絕。
作者：水也佑
參考文獻：
Zhang YJ et al. (2021). Jurassic scorpionflies (Mecoptera) with swollen first metatarsal segments suggesting sexual dimorphism. BMC Ecology and Evolution.
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