加拿大發現更古老的埃迪卡拉白海組合

埃迪卡拉紀（Ediacaran）的動物多半身體柔軟，沒有堅硬骨骼，能留下化石本來就是罕見的事，因此只要出現一批保存良好的埃迪卡拉生物群化石都是重大的發現。在加拿大西北地區麥肯齊山脈（Mount McKenzie）塞克維溪（Sekwi Brook）一帶的藍花層（Blueflower Formation）下部，確認出屬於白海組合（White Sea assemblage）的埃迪卡拉化石群。這裡的組合（assemblage）是以化石生物種類組成來定義。白海組合的物種過去主要在俄羅斯白海、澳洲弗林德斯山脈（Flinders Ranges）等地的較淺水沉積環境發現，如今卻在勞倫大陸（Laurentia）的深水斜坡沉積中被採集到，而且年代可能比以往認知更早，讓我們必須重新理解早期動物如何擴散、如何進入不同海洋環境，還有埃迪卡拉生物群三大組合之間究竟是不是簡單的前後替換關係。

過去研究常把埃迪卡拉生物群分成三個主要階段，最早的阿瓦隆組合（Avalon assemblage），約出現在 5.75 億年前到 5.59 億年前，以深水、固著生活的葉狀或羽狀生物為代表；接著是白海組合，約在 5.59 億年前到 5.5 億年前，生物多樣性與形態差異大幅增加，開始出現更多能移動或具有複雜身體構造的形式，環境以淺海為代表；最後是納瑪組合（Nama assemblage），約在 5.5 億年前到 5.38 億年前，環境更接近近岸，並出現最早一批存在礦化結構的動物。這種分類看似清楚，但也受限於化石地點太少。全球超過四分之三的埃迪卡拉生物多樣性，主要來自少數幾個著名地點，加拿大紐芬蘭的米斯塔肯角（Mistaken Point）、俄羅斯白海地區、澳洲南部的弗林德斯山脈與納米比亞的納馬盆地（Nama basin），故我們對早期動物演化的時空圖像，其實一直有很大的取樣偏差。

這次在加拿大塞克維溪發現的化石，補上了一部分的空缺，研究團隊在藍花層下部的碳酸鹽與碎屑混合沉積裡找到超過一百件化石標本。這些岩層形成於暴風浪基面（storm wave base）以下的深水斜坡環境，特徵是沉積物可見濁流沉積的鮑馬分段（Bouma subdivisions）、滑塌褶皺（slump folds）、軟沉積變形（soft sediment deformation）、基質支撐礫岩（matrix-supported conglomerate）、厚層灰質泥岩（lime mudstone）與石灰頁岩（calcareous shale）。許多化石保存在清楚的層面上，並與有機質墊狀表面共存，可能是微生物席（microbial mat）的構造。

其中最常見的是管狀生物環紋塞克維小管（Sekwitubulus annulatus），這些管狀化石常密集出現，意思是牠們可能是群聚生活的。研究也發現圓盾盤蟲屬（Aspidella）這類固著生物的附著盤，以及帽森蟲屬（Mawsonites）標本裡連接中央圓盤的柄部，支持帽森蟲很可能是羽狀的固著動物，雖然分類仍有不確定性，但暗示這個深水環境中仍保留了與阿瓦隆組合式固著群落相似的物種形態。

（A-C）環紋塞克維小管（Sekwitubulus annulatus）；（D）圓盾盤蟲屬（Aspidella）與保存較差的環紋塞克維小管（白色箭頭）；（E）帽森蟲屬（Mawsonites），白色箭頭標出柄部；（F）可能的樹形蟲形類動物（Arboreomorpha）；（G-I）尚未歸類的化石；（J）可能的斯瓦特蟲屬（Swartpuntia?）（圖片來源：Evans SD et al. (2026)，採用 CC BY-NC 4.0 授權）

研究確認出幾個典型白海組合成員，朵西繩蟲（Funisia dorothea）、狄更遜蟲屬（Dickinsonia）、潭谷管形體（Aulozoon soliorum）、四方金伯拉蟲（Kimberella quadrata） 與八臂仙母蟲（Eoandromeda octobrachiata）。這批化石位於舒拉姆碳同位素偏移（Shuram Carbon Isotope Excursion）結束後的岩層之上，可對應到約 5.673 億年與 5.669 億年前的錸-鋨定年（Rhenium-osmium dating）層位，所以年代可能至少接近 5.67 億年前，比以往認定白海組合約 5.59 億年前才全球出現的時間更早。

（A-B）為朵西繩蟲：（A）中的白色三角形標出可能沿著身體邊界解離的朵西繩蟲標本；（A）中的白框區域放大後呈現在（B）。（B）中的白色箭頭標出環紋塞克維小管，白色三角形則標出可能正在分枝的朵西繩蟲。（C）為朵西繩蟲的附著盤，白色三角形標出這些盤狀固定構造。（D-G）為狄更遜蟲屬：（D）中的白框區域放大後呈現在（E）；（F）與（G）為另外兩件狄更遜蟲標本。（D）同時也保存潭谷管形體，其中白色箭頭標出（D）中的潭谷管形體。（H-I）為潭谷管形體：（H）中的白框標出一個圓鈍末端，該區域放大後呈現在（I）。（J）為四方金伯拉蟲。（K-L）為金伯拉蟲活動痕：（K）中的白框區域放大後呈現在（L），顯示平行排列的刮食痕跡。（M）為八臂仙母蟲。（N）為可能的新類群，目前尚未正式命名（圖片來源：Evans SD et al. (2026)，採用 CC BY-NC 4.0 授權）

這項發現也改寫了三大埃迪卡拉組合之間的關係，塞克維溪下伏的納達林層（Nadaleen Formation）已知保存阿瓦隆組合特徵的深水葉狀生物，而藍花層下部又出現白海組合的典型成員。兩者在時間與環境上可能有重疊，表示阿瓦隆組合與白海組合不一定是截然分開、前者消失後者登場的情況。更合理的推測是早期動物群落在一段時間內逐步增加多樣性與形態差異，不同生物類群在深水環境中並存，隨後才向較淺的海域擴張。白海組合因此不是單純淺海生物群的代表，它可能有更早的深水起源。

寒武紀之後的海洋動物演化，許多類群常見的是由近岸向外海擴張；但埃迪卡拉紀的情況可能相反。早期動物或其生態系，似乎先在相對穩定的深水環境中建立，再逐漸進入中外陸棚、內陸棚與近岸環境。深水區溫度較穩定，也許提供了早期複雜動物較安全的起點。

埃迪卡拉生物群在不同年代與古海洋環境裡的分布。圖中的每一根長條代表某一時間段、某一沉積環境中已描述的化石屬數；長條上方的數字表示該類別的總屬數。沉積環境由近岸（nearshore）、內陸棚（inner shelf）、中外陸棚（middle-outer shelf）到斜坡（slope）環境排列，用來比較阿瓦隆組合、白海組合與納瑪組合三類埃迪卡拉生物群在時間與環境上的分布變化。左上角為加拿大塞克維溪的藍花層下部的深海古生態復原圖（圖片來源：Evans SD et al. (2026)，採用 CC BY-NC 4.0 授權）

不過這項發現還不能直接解讀成「舒拉姆碳同位素偏移結束後，海洋氧氣增加，所以白海組合就出現了」。這兩件事在時間上可能有關，但目前證據還不夠直接。有些地球化學資料顯示當時海洋中適合動物生活的含氧環境可能變多了；可是從加拿大拉克拉群（Rackla Group）岩層的化學訊號來看，並沒有清楚看到氧氣條件在化石群轉變時同步改變。所以氧氣增加可能是早期動物擴張的背景因素之一，但不能把它說成唯一原因。另外藍花層下部發現的圓盾盤蟲屬、潭谷管形體、狄更遜蟲屬與朵西繩蟲屬個體都偏小，這可能隱含牠們生活的環境仍然有壓力，例如氧氣不足、溫度限制或其他尚未釐清的因素。這批化石確實讓我們知道白海組合可能更早出現在深水環境，但牠們為什麼會在那個時間點出現，依舊不是一個可以用單一原因解釋的問題。

作者：水也佑

參考文獻：

Evans SD et al. (2026). Discovery of White Sea assemblage fossils from Laurentia. Science Advances.

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