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家鴿依靠肝臟裡的巨噬細胞導航

家鴿(Columba livia domestica)能從陌生地點飛回巢中,牠們並不是只靠單一線索飛行,陽光、地景、氣味與地磁場都可能參與其中。當天空晴朗時,太陽方位可提供穩定的方向參考;當天空完全陰暗、太陽與偏振光線索消失,視覺地標也變得不可靠時,家鴿仍可能依靠地球磁場維持航向。問題在於,鳥類究竟用身體的哪一個部位感受磁場?這個問題爭論多年,過去主要有三種想法,其一是眼睛裡的隱花色素(cryptochrome)可能在光照後形成自由基對(radical pair),並透過自由基中未成對電子的自旋變化感受磁場;其二是喙部含鐵顆粒可能順著地磁排列,並透過三叉神經傳遞方向資訊;其三是磁場也可能影響細胞膜或離子通道,而牽動神經活動。但這些想法各有缺口,無法完全解釋各個層面的情況。


一群飛行的家鴿(圖片來源:Laitche,採用 CC BY-SA 4.0 授權)
一群飛行的家鴿(圖片來源:Laitche,採用 CC BY-SA 4.0 授權)

於是一項研究提出了一個非常不同的方向,家鴿的地磁導航可能與肝臟中的巨噬細胞(macrophage)有關。巨噬細胞是一種先天免疫系統(innate immune system)的吞噬細胞,處在全身各種組織中,會對死亡的細胞或病原體進行吞噬予以清除。研究者先用振動樣品磁強計(vibrating sample magnetometer)檢查家鴿不同器官,包括肝臟、脾臟、肌肉、內外喙部等組織,發現肝臟與脾臟在低溫下會出現明顯的超順磁性訊號,其中肝臟訊號尤其清楚;肌肉與喙部的磁性反應則弱得多,可看出家鴿肝臟內可能聚集了能產生磁性反應的鐵相關結構。接著研究者用普魯士藍染色尋找三價鐵,找到大量含鐵細胞位於肝血竇(hepatic sinusoid)附近,脾臟只有少量,而腦、肌肉、眼睛與喙部則沒有同樣的含鐵細胞分布。


振動樣品磁強計(圖片來源:Jérôme,採用 CC BY-SA 3.0 授權)
振動樣品磁強計(圖片來源:Jérôme,採用 CC BY-SA 3.0 授權)

鴿子肝臟切片染色(普魯士藍染色),藍色為巨噬細胞(感謝 Lisowski C et al. (2026) 提供)
鴿子肝臟切片染色(普魯士藍染色),藍色為巨噬細胞(感謝 Lisowski C et al. (2026) 提供)

這些含鐵細胞的外觀與位置很像巨噬細胞,為了確認這些含鐵細胞是否真的是巨噬細胞,研究者使用氯膦酸脂質體(clodronate liposome),這種製劑會被巨噬細胞吞噬引發巨噬細胞死亡,常用來在活體中暫時清除巨噬細胞。家鴿接受氯膦酸脂質體靜脈注射 24 小時後,肝臟中任何對於含鐵細胞的相關檢驗都觀察到大幅減少的趨勢。因此這些能帶來超順磁性訊號的細胞,最合理的身分就是肝臟內富含鐵的巨噬細胞。


然而肝臟裡的免疫細胞如果感受磁場,訊號又如何傳達到大腦?經過檢查家鴿肝臟組織,發現含鐵巨噬細胞位在肝臟神經纖維附近。組織染色顯示肝門三體(hepatic portal triad)附近存在神經束,而含鐵巨噬細胞與這些神經結構出現在相近區域。電子顯微鏡則看到無髓鞘軸突束(bundles of unmyelinated axons)、神經絲(neurofilament)、神經傳遞囊泡等結構,旁邊常有巨噬細胞靠近。不過這些結果不能直接證明訊號會從巨噬細胞傳到神經,但至少提供了一個合理的解剖基礎,肝臟巨噬細胞可能透過與自主神經系統的近距離互動,把磁場相關訊息送往腦部。


肝門三體(虛線圈)(圖片來源:Zorn, A.M.,採用 CC BY 3.0 授權)
肝門三體(虛線圈)(圖片來源:Zorn, A.M.,採用 CC BY 3.0 授權)

電子顯微鏡,巨噬細胞(藍)與神經纖維(黃)(感謝 Lisowski C et al. (2026) 提供)
電子顯微鏡,巨噬細胞(藍)與神經纖維(黃)(感謝 Lisowski C et al. (2026) 提供)

最有說服力的部分來自行為實驗,研究者訓練 34 隻家鴿,讓牠們能從西方約 19 公里外的位置飛回巢中。完成 10 次成功訓練飛行後,研究者在天氣預報隔天完全陰天時,將家鴿分成對照組與注射氯膦酸脂質體的實驗組。24 到 28 小時後,牠們在完全陰天條件下被單獨釋放,並以即時 GPS 裝置追蹤。結果非常清楚,對照組家鴿全部在 70 分鐘內返巢;接受氯膦酸脂質體的家鴿,在持續陰天時沒有一隻當天返巢,飛行方向也變得分散。可是當雲層散去、太陽可見後,這些被處理過的家鴿又再次能正常返巢。研究者也讓先前的對照組之後接受氯膦酸脂質體,並在晴天條件下測試,牠們仍能有效飛回家。這表示家鴿在晴天與陰天仰賴的導航是不同的。


本研究提出了一個推論說法,肝臟巨噬細胞可能因參與清除老化或受損的紅血球與鐵代謝,逐漸累積三價鐵於細胞內,鐵以鐵蛋白(ferritin)等形式儲存後產生集體性的超順磁性反應。單一細胞的磁訊號可能很微弱,但大量巨噬細胞若形成群體層級的反應,就可能達到影響附近神經末梢的門檻。這些訊號可能透過機械耦合、細胞內排列變化、旁分泌分子釋放或其他的巨噬細胞-神經互動途徑傳遞,再由腦部與其他感覺資訊一起整合,形成可用於飛行的方向感。


雖然巨噬細胞與神經的互動機制在本研究還沒釐清,但已經讓我們知道當太陽被雲層遮住時,指引牠們回家的線索,主要就藏在肝臟深處一群帶著鐵的巨噬細胞之中。


作者:水也佑


參考文獻:

Lisowski C et al. (2026). Homing pigeon navigation relies on superparamagnetic macrophages under overcast conditions. Science.


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