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從古蟬科翅膀演變看捕食壓力如何推動飛行演化

已更新:1月13日

動力飛行是動物演化出來的一種運動方式,擁有動力飛行能力的動物,可以獲得很多生態優勢,包含更長距離的遷徙、更高的速度與更高的機動性等。在動物演化史上,目前有四類動物具有動力飛行的能力,分別是昆蟲、翼龍、鳥類以及蝙蝠,其中昆蟲是最早發展出該能力,同時也是物種數量最豐富的類群。


這些昆蟲的翅膀形態多樣,有的單對翅膀,也有兩對翅膀的,有的翅膀可以摺疊,也有的隨時展開,有的是膜狀翅,也有如盔甲般的鞘翅,這些多種多樣的翅膀類型,代表著各不相同的生態功能,包含懸停、滑翔甚至求偶等。


從以上描述可以發現昆蟲作為最早演化出動力飛行的動物類群,其飛行策略呈現顯著的多樣化,因此研究昆蟲飛行的演化過程,對於了解動力飛行如何影響動物的演化模式,至關重要,同時這些資訊也提供了現代人類正在發展的微型飛行器,仿生學上的啟發。


昆蟲飛行能力的演化往往被認為與其他具有動力飛行能力的捕食者有關,捕食者的出現往往會讓淪為其獵物的昆蟲發生形態與行為上的巨大變化,比如蝙蝠的出現就被認為讓其獵物昆蟲出現聽覺、翅膀形狀與飛行能力的改變。鳥類作為現代普遍的飛行動物,其與昆蟲之間掠食者與獵物互動具有極高的複雜性,鳥類的出現無疑對昆蟲產生巨大的捕食壓力,因此侏羅紀晚期鳥類興起時,對於研究人員來說,是一個可以很好觀察捕食壓力影響昆蟲演化的試驗場。


古蟬科(Palaeontinidae)是一類生存於中生代,並且已經滅絕的昆蟲,是中生代最具多樣性的昆蟲類群之一,其保存了大量精美的化石,擁有諸多關於身體與翅膀形態的資訊,因此古蟬科被認為是研究中生代昆蟲飛行能力演變的理想類群,有一項研究便以此探討鳥類出現對於昆蟲飛行演化的影響。


古蟬科起源於約 2.47 億年前的三疊紀中期,直到白堊紀晚期約 9,900 萬年前滅絕,目前已知最晚的化石來自緬甸的克欽琥珀,其擁有著粗壯的身軀、較小的頭部、發達的中胸,與一對前翅加一對後翅等的特徵,經系統發生分析後顯示其為單系群。


古蟬科標本圖,A 至 D 為早期古蟬科,E 至 H 為晚期古蟬科,可見其翅膀形態的顯著變化(圖片來源:Xu, C et al. (2024). ,採用 CC BY 4.0 授權。)
古蟬科標本圖,A 至 D 為早期古蟬科,E 至 H 為晚期古蟬科,可見其翅膀形態的顯著變化(圖片來源:Xu, C et al. (2024). ,採用 CC BY 4.0 授權。)

研究顯示古蟬科的多樣性在侏羅紀中期到達頂峰,並於隨後的侏羅紀晚期下降,直到白堊紀早期再度回升,在整個古蟬科演化史中,可以發現古蟬科在前後期有兩種不同的形態,早期的古蟬科擁有橢圓形或近三角形的前翅,以及較大的後翅,而晚期古蟬科則擁有更接近三角形的前翅與明顯較小的後翅。其中早期古蟬科明顯是並系群,牠們從三疊紀開始到侏羅紀中期數量最多,之後就逐漸減少,直到白堊紀早期消失,而晚期古蟬科則在侏羅紀出現,並在侏羅紀晚期廣泛分佈,到了白堊紀早期已經完全佔據優勢,擁有至少 26 個物種,因此可以判斷,從侏羅紀晚期開始到白堊紀早期發生了某個事件導致古蟬群落出現更替。


古蟬科及其祖先類群的演化樹,同樣可見晚期古蟬科的前翅更接近三角形,而後翅更小(圖片來源:Xu, C et al. (2024). ,採用 CC BY 4.0 授權。)
古蟬科及其祖先類群的演化樹,同樣可見晚期古蟬科的前翅更接近三角形,而後翅更小(圖片來源:Xu, C et al. (2024). ,採用 CC BY 4.0 授權。)

在經過與 65 種昆蟲的前翅,以及 25 種昆蟲的雙翅進行形態分析比較後,得出的結果顯示出,晚期古蟬科的飛行能力無論在速度、效率還是在機動性方面,皆明顯優於早期古蟬科。


基於以上分析結果顯示的時間節點與鳥類開始多樣化的時間相吻合,且早期鳥類與古蟬都以森林為主要棲息地,尤其早期鳥類被認為大多以昆蟲為食,而古蟬體型又普遍較大,因此研究人員判斷,鳥類與昆蟲的空中軍備競賽,正是古蟬演化出高飛行能力的關鍵。


鳥類促進了古蟬的演化,同時反過來說古蟬與其他飛行昆蟲這些過去幾乎沒有天敵的類群,也成為了促進鳥類演化並佔據新生態位的關鍵因素,雙方皆因對方的存在持續增強飛行能力,最後造就了鳥類與昆蟲之間的複雜圖景。


除了前文提到飛行能力增強事件以外,昆蟲體型與卵縮小、產量效率增加、蜻蜓更替事件還有各種各樣形態與行為的防禦演化出現,也都發生在同時期,因此也都可能與鳥類出現導致劇增的捕食壓力有關。


鳥類的出現可能對於當時昆蟲與翼龍這兩大動力飛行動物類群都有著巨大的影響,與古蟬等昆蟲飛行能力增強事件同時發生的是,翼龍開始大型化並且向開闊棲息地轉移,食性也開始多樣化的更替事件,這也被認為是因為鳥類出現導致的。


鳥類(朝陽長翼鳥)追逐古蟬科的生態復原圖(圖片來源:Xu, C et al. (2024). 繪師:D. Yang. ,採用 CC BY 4.0 授權。)
鳥類(朝陽長翼鳥)追逐古蟬科的生態復原圖(圖片來源:Xu, C et al. (2024). 繪師:D. Yang. ,採用 CC BY 4.0 授權。)

鳥類的出現對於翼龍跟昆蟲的生存發起挑戰,並開啟一場直到現在都還持續著的空中軍備競賽,並重塑了整個空中生態系統。


(作者:白稜)


參考資料:

Xu, C., Chen, J., Muijres, F. T., Yu, Y., Jarzembowski, E. A., Zhang, H., Wang, B. (2024). Enhanced flight performance and adaptive evolution of Mesozoic giant cicadas. Science Advances.




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