拜哈里耶地層的古生態重建：白堊紀的北岡瓦納沿岸濕地生態系

拜哈里耶地層（Bahariya Formation）位於今日埃及西部沙漠地區，是非洲著名化石產出的地層之一，尤其以中生代白堊紀晚期（森諾曼期，約 1 億年前）的沉積物而著稱。這個地層自 20 世紀初被德國古生物學家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）研究以來，便成為古生態學與恐龍研究的重要地點。儘管斯特莫的大部分化石收藏在二戰期間毀於戰火，近年的研究仍透過遺留標本與新出土資料，重新拼湊出當時北非沿岸的一個龐大濕地與紅樹林的古生態系統。

地質學上，拜哈里耶層分為 3 段，葛貝爾·戈拉比段（Gebel Ghorabi）、葛貝爾·迪斯特段（Gebel el Dist）與埃爾海茲段（El Heiz），上覆地層為阿布羅阿什層（Abu Roash Formation）。這些沉積物主要由南方的新元古代（Neoproterozoic）岩石經長期風化後輸送而來，形成富含鐵礦與鐵質結核的層面。地層的特徵顯露此區域過去曾是廣大的中潮差環境（meso-tidal regime，漲潮與退潮差距介於約 2 到 4 公尺），沉積物細膩且富含有機質，局部地區則受到較強水流作用影響。整個拜哈里耶構造包含紅樹林、河口、潮汐灘與內陸淡水河網等多樣地貌，被學者稱為拜哈里耶灣（Bahariya Bight），當時沿北岡瓦納大陸的海岸延伸超過 300 公里。

拜哈里耶地層結構（圖片來源：Ijouiher J. (2016)，採用 CC BY 4.0 授權）

在古氣候方面，研究指出白堊紀晚期的北非接近赤道，氣候屬於典型的熱帶型態，全年高溫但降雨不均。氣候穩定且缺乏明顯季節變化，卻伴隨週期性的強烈季風與暴風雨。沉積層中的海綠石（glauconite）與木炭痕跡可看出此地不時發生暴風與森林火災。植物化石與花粉分析表明當地氣候雖乾旱，但水氣條件在不同區域間變化明顯，低窪沿岸地帶較為潮濕，而內陸高地則顯得乾燥。由於地勢平緩與地下水位高，淡水河流與潮水長期交錯，使得即使在乾旱氣候下，該地仍維持高水分環境，形成廣大的半鹹水紅樹林沼澤。

拜哈里耶的古地理（圖片來源：Ijouiher J. (2016)，採用 CC BY 4.0 授權）

此外，拜哈里耶的主要優勢種是巨大的蕨類－網狀蝶形蕨（Weichselia reticulata），沿河道分布形成林帶。其他常見的蕨類還包括枝脈蕨屬（Cladophlebis）與蘋屬（Marsilea），而貝殼杉屬（Agathis）樹木代表了針葉樹類成員。研究也發現開花植物如擬古蓮屬（Nelumbites）與偽鵝掌楸屬（Liriodendrites），以及屬於樟科、山龍眼科、葡萄科等現代被子植物家族的早期代表。該地至少擁有 30 個以上的植物屬別，有著極高的植物多樣性，雖然多數標本尚未被正式描述。花粉分析顯示植物群經歷了不同時期的組成變化，反映海平面與氣候波動。隨著鹽分增加，部分針葉樹逐漸退縮，耐旱與耐鹽的蕨類與被子植物取而代之。雖名為紅樹林，但拜哈里耶的植物並非現代意義的紅樹種群，而是在潮汐與鹽水環境中出現適應能力的早期植物類群。

從動物化石揭示該地的水生與半水生生物極為繁盛，底棲無脊椎動物包括多樣的甲殼類、介形蟲與雙殼貝，還有大量腹足類化石。這些動物在古環境中扮演了重要的清除者與生態工程師角色。蟹類的打洞與翻土行為有助於土壤通氣與鹽分平衡，促進有機物質循環。拜哈里耶也擁有多種大型掠食魚類，包括利比斯莫森氏魚（Mawsonia libyca）、衣索比亞斯特莫弓鰭魚（Stromerichthys aethiopicus）以及屬於厚莖魚科（Pachycormidae）的代表。鯊魚與鰩魚類群異常豐富，像帆鋸鰩屬（Onchopristis）、鴉鯊屬（Squalicorax）等皆為當地掠食者，反映這是一個能支撐高階消費者的穩定生態體系。淡水魚如非洲新角齒魚（Neoceratodus africanus）與巴氏巴威多鰭魚（Bawitius bartheli）也在其中出現，說明海水與淡水交錯的複雜棲息環境。

爬行動物多樣性同樣驚人，除了巴哈里亞開顳龜（Apertotemporalis baharijensis）與斯莫里蛇屬（Simoliophis）之外，還有多種鱷形超目動物，如巨大的腔鱷屬（Stomatosuchus）、埃及鱷屬（Aegyptosuchus）與短吻的利比亞鱷屬（Libycosuchus）。拜哈里耶也出土過一種鰭龍類，被歸為雙臼椎龍科（Polycotylidae）的未定屬種。著名的恐龍包含魚食性的埃及棘龍（Spinosaurus aegyptiacus）、撒哈拉鯊齒龍（Carcharodontosaurus saharicus），以及碩大巴哈利亞龍（Bahariasaurus ingens）。此外還有巨大的蜥腳類，如拜哈里耶埃及龍（Aegyptosaurus baharijensis）與斯氏潮汐巨龍（Paralititan stromeri）。整體上，掠食者種類雖多，但個體數量可能稀少，顯示獵食壓力並未如表面比例般失衡。研究指出，不同掠食者透過棲位分化避免競爭，例如棘龍類主要以魚類為食，而撒哈拉鯊齒龍與碩大巴哈利亞龍則獵捕大型陸生植食動物。這樣的生態分層讓高階消費者能共存於同一區域。

埃及棘龍與同期生物類群。1. Apertotemporalis baharijensis；2. Lepidotes sp.；3. Bawitius bartheli；4. Polycotylidae incertae sedis；5. Mawsonia libyca；6. Neoceratodus africanus；7. Retodus tuberculatus；8. Paranogmius doederleini；9. Onchopristis numidus；10. Spinosaurus aegyptiacus；11. Schizorhiza stromeri；12. Squalicorax baharijensis；13. Cretolamna appendiculata；14. Asteracanthus aegyptiacus（圖片來源：Ijouiher J. (2016)，採用 CC BY 4.0 授權）

在能量流動方面，拜哈里耶的初級生產力相當高。廣大的植被面積與富含鐵與有機物質的泥質沉積，為整個食物網提供了豐沛資源基礎。河流帶來的營養物與潮汐混合作用，使營養循環不斷補充。然而隨著鐵與養分過度累積，晚白堊世時期拜哈里耶出現了優養化現象，造成藻類大量繁生，短期內提高生產力，卻導致長期物種多樣性下降，該地生態系之後開始失衡，可能與全球性的海洋缺氧事件有關。

生態互動的另一關鍵是大型植食動物對植被的影響，巨大的蜥腳類恐龍可能在遷徙或季節性覓食時進入紅樹林區域，藉由啃食與踐踏來促進植物族群更新。由於這些巨獸的屍體可成為龐大的養分來源，牠們的存在也強化了分解者的作用，形成碳與氮的循環。拜哈里耶的螃蟹、蝸牛與細菌群落在分解葉屑與動物殘骸時，維繫了整個濕地的營養循環。

拜哈里耶雖擁有豐富的掠食者化石，但缺乏鳥類、哺乳類與甲龍等類群，鳥類與哺乳類在當時北非其他地層已有記錄，這種缺乏可能與鹽水環境或取樣不足有關。兩棲類化石的缺席則符合預期，因為牠們通常無法耐受鹹水域。另一方面，缺少如鳥腳類植食恐龍的族群，可能反映乾旱環境與低層植被稀少，使得以低矮植物為食的種類難以生存。

拜哈里耶地層的復原圖（圖片來源：Salem BS et al. (2022)，採用 CC BY 4.0 授權）

藉由這次的古生態重建，我們瞭解了拜哈里耶是一個由潮汐紅樹林、河網與近岸海洋交織的複合系統。植物的構成豐富且初級生產力高，無脊椎動物與魚類多樣性支撐了龐大的食物網。儘管掠食者種類眾多，但族群結構穩定，這是一個生產力充沛、能維持大型脊椎動物的古代濕地。隨著時間推進，養分過剩與海侵事件（marine transgression）最終導致環境變化，使部分族群消失，但它確實曾經呈現了遠古熱帶濕地如何在氣候與海洋變遷中維持生命的繁盛。

作者：水也佑

參考文獻：

1. Ijouiher J. (2016). A reconstruction of the palaeoecology and environmental dynamics of the Bahariya Formation of Egypt. PeerJ.

2. Salem BS et al. (2022). First definitive record of Abelisauridae (Theropoda: Ceratosauria) from the Cretaceous Bahariya Formation, Bahariya Oasis, Western Desert of Egypt. Royal Society.

（付費文章屬限制使用之內容，未經授權不得轉載或另行利用。）