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會長途遷徙的蜻蜓與豆娘

蜻蛉目(Odonata)昆蟲全球目前約有 6,390 個已描述物種,多數人熟悉的是牠們在池塘、溪流、稻田或濕地附近活動,但其實有些物種的生活範圍遠比我們所見更加遼闊。有些蜻蜓與豆娘會離開出生地,沿著季節、風向、雨帶與溫度的變化移動,甚至跨越海洋,形成有規模的空中遷徙。


這些會遷徙的物種推估可能佔所有蜻蛉目的 2.9%。確認具有遷徙行為的蜻蛉目物種,分布在 4 個蜻蜓類群與兩個豆娘類群。蜻蜓包括晏蜓科(Aeshnidae)、弓蜓科(Corduliidae)、春蜓科(Gomphidae)與蜻蜓科(Libellulidae),且多集中在蜻蜓科,該科擁有 62 種遷徙物種;豆娘則包括細蟌科(Coenagrionidae,8 種)與絲蟌科(Lestidae,7 種),其中細蟌科的異痣蟌屬(Ischnura)就包含了 5 種確認遷徙種,是目前豆娘中確認遷徙種最多的屬。


青紋細蟌(Ischnura senegalensis)(圖片來源:TekuraDF,CC0 1.0 公共領域)
青紋細蟌(Ischnura senegalensis)(圖片來源:TekuraDF,CC0 1.0 公共領域)

蜻蛉目的遷徙可分為兩大類,多世代遷徙與單世代遷徙。多世代遷徙是昆蟲中較常見的形式,單一個體通常無法完成來回旅程,需要下一代或後續數代接續完成,也反映昆蟲壽命較短、世代更替快速。


峻偉蜓Anax junius)是多世代遷徙研究中最清楚的例子之一。牠們分布於中美洲至加拿大南部,繁殖棲地多為淺湖與池塘。春季時成蟲會從較南方地區隨溫暖氣流進入北方繁殖區,尤其是約 39 至 47°N 的分布北緣;這一代在北方繁殖後,牠們的後代於夏季羽化,其中一部分會留在當地繁殖,另一部分則在夏末至秋季累積脂肪後往南方較溫暖地區移動,並可能在遷徙途中或南方地區繼續繁殖,因此該物種同時存在遷徙型與定居型個體。遷徙型會在一個季節內快速發育、羽化後進入遷徙;定居型則發育較慢,進入滯育(diapause)階段,隔年才羽化。


峻偉蜓(圖片來源:Eugene Zelenko,採用 CC BY-SA 4.0 授權)
峻偉蜓(圖片來源:Eugene Zelenko,採用 CC BY-SA 4.0 授權)

某些熱帶或亞熱帶蜻蜓則與季節性降雨緊密相連,牠們利用風系離開乾旱區域,前往下一波雨水即將抵達的地方,比如薄翅蜻蜓Pantala flavescens)被認為可能跨越印度洋,在印度與東非之間完成長距離移動。


薄翅蜻蜓(圖片來源:Vengolis,採用 CC BY-SA 4.0 授權)
薄翅蜻蜓(圖片來源:Vengolis,採用 CC BY-SA 4.0 授權)

單世代遷徙在蜻蛉目中目前主要為海拔遷徙,這種遷徙距離通常比跨緯度遷徙短得多,其行為目的是暫時逃離低地繁殖地的高溫、乾旱或其他不利條件。個體羽化後尚未成熟,便飛往較高、較涼爽且濕潤的山區,待低地環境恢復適合繁殖時再返回。日本的秋赤蜻Sympetrum frequens)就是在春季大量前往高地,等秋雨與氣溫下降後回到低地稻田繁殖,移動距離有時可達約 60 公里。


秋赤蜻(圖片來源:Koh2010v,採用 CC BY-SA 3.0 授權)
秋赤蜻(圖片來源:Koh2010v,採用 CC BY-SA 3.0 授權)

遷徙需要能量,許多遷徙蜻蜓會累積脂肪作為飛行燃料,已知至少 7 種遷徙蜻蜓有脂肪儲存紀錄,像是峻偉蜓的脂肪可占身體重量的 20 至 30%。若遷徙路線多在陸地上,個體可以邊移動邊停下覓食;若是跨越海洋情況更嚴苛,薄翅蜻蜓被認為單一世代移動距離推估達約 6,000 公里,這需要適當的脂肪儲備、風場選擇與滑翔能力配合,這也是為什麼遷徙蜻蜓的翅膀常較大較長,且翅膀臀葉(anal lobe)也較大,其形態有助於降低長距離飛行的成本。


翅膀臀葉位置(圖片來源:IronChris,採用 CC BY-SA 3.0 授權)
翅膀臀葉位置(圖片來源:IronChris,採用 CC BY-SA 3.0 授權)

對於長途飛行,牠們會利用季風、信風、冷鋒或暖氣團的適合時機促發遷徙。選擇順風條件遷徙能降低飛行成本;有能力修正側風造成的偏移,才能維持偏好的飛行方向。有時選擇接近地面約 1 至 10 公尺的區域飛行,因風速較弱,個體較能控制飛行方向;有時則會在高空上飛行,借助風場進行長距離移動,比如薄翅蜻蜓能飛行在約 200 至 1,000 公尺高度。此外,牠們可能利用地景線索或者依靠太陽與偏振光進行長距離的導航,但真正機制仍未完全釐清。


蜻蛉目為什麼要遷徙,主要因素是繁殖棲地有季節性的限制。溫帶地區冬季低溫讓成蟲無法正常活動,有些物種以卵、雉蟲或成蟲進入滯育,有些則遷出寒冷地區,只在適合繁殖的季節才會回來這些棲地。而熱帶與亞熱帶地區的問題常是乾旱與高溫,許多蜻蜓會跟隨降雨與風系移動。在非洲、亞洲與歐洲間活動的褐偉蜓Anax ephippiger)的稚蟲能在短暫形成、甚至帶鹽分的水體中快速發育,約 3 個月後羽化,年輕成蟲會搭乘帶雨天氣系統移動,途中可覓食、成熟、交配與產卵,之後仍可能繼續遷徙。


褐偉蜓(圖片來源:Alvesgaspar,採用 CC BY-SA 4.0 授權)
褐偉蜓(圖片來源:Alvesgaspar,採用 CC BY-SA 4.0 授權)

遷徙也可能受到群體密度與行為影響。大群蜻蜓遷徙在各大洲都有紀錄,有些群體可達數百萬到數十億隻。大型群體本身能形成視覺吸引,使其他同種或不同種個體加入,這種現象被稱為同調遷徙(entrainment)。另一方面,某些物種在高密度羽化或族群過度擁擠時,遷徙活動可能增加;小斑蜻Libellula quadrimaculata)在西伯利亞的大規模遷徙常出現在族群密度偏高的年份;當局部密度超過每平方公尺 3 隻時,個體較能形成明顯的聚集狀態,並伴隨大量個體離開原棲地。不過這種密度與遷徙增加的關係並不能直接套用到所有蜻蜓,因為峻偉蜓的研究並沒有發現到族群密度與遷徙的關聯性。


小斑蜻(圖片來源:Charles J. Sharp,採用 CC BY-SA 4.0 授權)
小斑蜻(圖片來源:Charles J. Sharp,採用 CC BY-SA 4.0 授權)

多數遷徙蜻蛉目物種在國際自然保護聯盟(IUCN)紅色名錄中屬於低風險,可能因為牠們機動性高、分布廣、能利用暫時性資源與跨越障礙的能力。部分遷徙種近年在歐洲或北美擴張,顯示牠們在暖化環境下會比許多定居種更有彈性。然而氣候變遷同時會改變風向、降雨節律、乾旱頻率與水域品質,這些變化可能干擾牠們原本依賴的遷徙條件。要保護遷徙蜻蛉目,需要理解牠們在不同季節使用的繁殖地、停留地與高海拔棲息地。牠們的移動是一套緊密連接氣候、水域與生活史的生態過程。


作者:水也佑


參考文獻:

Hedlund JSU et al. (2026). Flight of the dragons: a global review of migration in Odonata. Biological Reviews.


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