棘皮動物的演化開端

從寒武紀到奧陶紀有許多動物門類首次出現並迅速分化，而棘皮動物門（Echinodermata）演化至今是其中的一個大家族。今天的海星、海膽、海參，這些現生棘皮動物的祖先，牠們大多可以追溯到古生代早期。當時棘皮動物的演化速度極為驚人，於短短數千萬年間，在系統發育與形態結構上都出現了高度的分化，最終產生約 20 個綱與數十個目，涵蓋所有現生棘皮動物的主要身體型態，以及大量如今已滅絕的特殊構型。這種快速的多樣化代表著棘皮動物在演化史早期就進行了大量實驗性的形態創新。

不過研究者從化石資料發現，棘皮動物在寒武紀雖然快速發展出多種身體形態，但牠們生活方式的變化卻相對緩慢。寒武紀早期的棘皮動物大多屬於定居型生物，主要生活在海底附近，通常固定在基質上，透過濾食結構從海水中捕捉微生物或懸浮有機物。儘管隨著時間推移，不同類群的棘皮動物在基本的攝食方式與生活習性在整個寒武紀期間依然幾乎都維持類似的形式。

研究估計，寒武紀棘皮動物通常平均高度大約只有 1.4 公分。即使是比較高的個體，也很少超過 15 公分。那時出現的類群有海旋板科（Helicoplacidae）、始海百合類（Eocrinoidea）、海箭綱（Soluta）等，整體結構仍相對簡單。而寒武紀的海底很多區域由微生物形成的菌毯（microbial mats）覆蓋，生物擾動程度也很低，沉積物相對穩定，在這樣的環境裡，只要附著在海底表面或固定於碎片基質上，就足以維持穩定的生活。化石紀錄也顯示多數物種是附著在海底散布的硬質碎片上，並不是單純黏附在鬆散的沉積物表面。

海旋板屬（Helicoplacus）（圖片來源：Imran A. Rahaman & Samuel Zamora，採用 CC BY 4.0 授權）

始海百合類的戈格海百合（Gogia prolifica）（圖片來源：Imran A. Rahaman & Samuel Zamora，採用 CC BY 4.0 授權）

科雷海箭（Coleicarpus sprinklei）（圖片來源：Imran A. Rahaman & Samuel Zamora，採用 CC BY 4.0 授權）

隨著地質時間進入奧陶紀，海洋環境發生了改變。當時全球海平面上升，形成廣闊的淺海環境，海底基質也變得更加多樣化。碳酸鹽沉積形成堅硬的海底基岩，而板塊運動與造山活動也增加了陸源沉積物的輸入。這些環境變化為棘皮動物提供了新的生態機會，牠們開始利用新的硬質基底附著，並逐漸發展出更複雜的濾食構造，也能夠從水柱中捕捉更多食物。

另一項證據也說明在寒武紀晚期與奧陶紀早期，浮游生物群落快速擴張，對於以濾食為主的棘皮動物而言，可利用的食物來源也大幅增加。結果是某些棘皮動物開始提升其攝食高度，將濾食構造抬離海底，以便更有效地捕捉水流中的食物顆粒。這就產生了分層攝食的現象，使棘皮動物在海底生態系中形成不同高度的生態階層。

隨後在奧陶紀期間出現的某些棘皮動物開始具有更高的活動能力，甚至出現會主動捕食的類型或能大量吞食沉積物的攝食方式。這些生物在生態策略上雖然逐步增加多樣性，但變化上多是在寒武紀棘皮動物的既有策略上進行延伸，而不是完全創新的生活方式。在體型變化上，奧陶紀棘皮動物的平均體型增加，平均高度比寒武紀增加約 3 倍。較大的體型常伴隨更高的濾食結構或更強的攝食能力，當然也可能與生態競爭加劇有關。在此時海百合綱（Crinoidea）、海星亞門（Asterozoa）、海膽亞門（Echinozoa）等類群皆陸續出現，並大量輻射演化，而這些主要類群也都延續至今。

棘皮動物在演化早期所建立的基本生活模式，為後續整個顯生宙的棘皮動物生態奠定了框架；之後數億年的演化，都是在這些早期框架之上不斷變化與細緻化。

作者：水也佑

參考文獻：

Novack-Gottshall PM et al. (2024). Ecological novelty at the start of the Cambrian and Ordovician radiations of echinoderms. Palaeontology.

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