球石藻比想像中更早出現：幽靈化石重寫三疊紀浮游生物史

海洋生態的生物礦化現象，從古至今一直是改變地球環境的重要力量。從淺海珊瑚礁到開放海域的浮游生物，牠們製造的碳酸鈣外殼不只影響洋流中的化學成分，也塑造了生態系統中能量與物質的流動方式。現代海洋最重要的浮游生物鈣化者非球石藻（coccolithophore）莫屬。它們是一群屬於普林藻綱（Prymnesiophyceae）的單細胞光合作用真核生物，不但大量固定碳，也會促進雲層形成（生產的二甲硫醚逸散到大氣），甚至參與硫循環，是今日海洋中不可或缺的角色。關於球石藻最初出現的時間，科學界始終存在巨大爭議，因為要找到它們的化石，通常必須依賴碳酸鈣的鈣板藻片（coccolith）的保存，而越古老的岩層越容易受到壓力、溫度或酸性孔隙水的影響而使碳酸鈣溶解。

大洋橋石藻（Gephyrocapsa oceanica）是一種球石藻（圖片來源：NEON ja，採用 CC BY-SA 2.5 授權）

所以有研究試著完全跳脫以往只能依賴碳酸鈣「本體化石」的做法，改尋找球石藻留下的「幽靈化石」（ghost fossil）。所謂的幽靈化石，就是球石藻鈣板在有機物上留下的壓痕。當碳酸鈣溶解後，鈣板會在原本的位置保留圓片壓痕，如同內凹的模鑄化石。研究團隊從瑞士的聖喬治山（Monte San Giorgio）與奧地利北方石灰岩阿爾卑斯山的多個三疊紀地層採集樣本，並特別挑選與火山灰互層的沉積岩，以利用已建立的放射性定年結果，確定精準的地質年代。這些岩石經過鹽酸和氫氟酸處理，以移除碳酸鹽與矽酸鹽後，剩下的有機質被集中在掃描電子顯微鏡下仔細尋找。這種方法過去主要用來萃取孢粉與海洋有機壁微化石（organic-walled microfossil），但從未被系統性應用於三疊紀球石藻研究中。

幽靈化石的形成是由球石藻的鈣板消失後留下的壓痕（圖片來源：Slater SM et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

研究者在 5 個樣本中發現超過 100 個球石藻的幽靈化石，且保存狀態極佳。最古老的樣本來自年齡 2.41 億年的拉丁期岩層，比過去最早的球石藻紀錄整整早了 2,600 萬年。這些幽靈化石的尺寸平均只有 2.55 微米，極其微小，這也許是它們過去未被辨識的主要原因。更重要的是，這些化石的形態清楚顯示它們屬於始十字桿藻（Crucirhabdus primulus），以及一件疑似克森古盤藻（Archaeozygodiscus koessenensis）的標本，後者比之前的已知紀錄早了 2,700 萬年。研究團隊也在部分樣本中找到球石藻真正的碳酸鈣本體化石，其中包括目前已知最早的小十字桿藻（Crucirhabdus minutus）本體化石。

（a-e）始十字桿藻化石；（f）疑似克森古盤藻化石（圖片來源：Slater SM et al. (2025)，採用 CC BY 4.0 授權）

一個有趣的發現是，這些幽靈化石幾乎全部附著在一種質地平滑的有機物上，這類物質形態與現代浮游動物的糞粒極為相似。研究指出，球石藻的外殼若被浮游動物吞食，會在糞粒中更容易被帶到海底沉積，並因糞粒提供的保護與下沉重量，而增加化石化的機會。更細緻的觀察甚至看到某些樣本中的球石藻印痕呈現聚集狀態，像是所有鈣板在吞食後一併崩解留下的壓模。如果球石藻在被吃之前就已死亡，它們的鈣板通常會在水柱中崩散，而不會如此緊密地一起印在糞粒中。這個證據不只能說明沉積過程，也可看到球石藻在中三疊紀已經是海洋初級生產者，並透過食物鏈向上傳遞能量。

從演化角度來看，這些新化石紀錄徹底改寫了球石藻的起源時間。過去的研究推測球石藻應該出現於三疊紀晚期，但實際證據一直缺乏。這次的發現證明十字桿藻類群不但更早出現，且其屬種的出現順序與早期研究假設不同。以往認為小十字桿藻的出現比始十字桿藻來得更早，但現在更早期的紀錄都來自始十字桿藻，而且十字桿藻整個屬在幽靈化石與本體化石中都先於其他球石藻屬類出現，這暗示十字桿藻很可能是所有已知球石藻的最早祖先類群。

這些新發現也推翻了現代浮游藻類演化史裡的傳統排序。一般認為現代三大可形成化石的光合作用真核浮游生物，是依序由雙鞭毛蟲最早、接著球石藻，最後才是矽藻。但這些新的三疊紀球石藻幽靈化石，比目前最早的雙鞭毛蟲化石還早，因此球石藻反而變成浮游藻類裡最早留下明確化石紀錄的一支。同時，研究也推翻了先前認為鈣質雙鞭毛蟲（calcareous dinoflagellate）與奈米鈣石（nannolith）比球石藻更早開始鈣化的觀念。事實證明，球石藻才是第一群在大洋表層發展生物礦化的浮游生物，而這項創新後來深刻改變了海洋的碳循環與沉積環境。

研究也將這些化石的年代與分子鐘推估對照。過去分子鐘預測球石藻可能起源於 2.7 億至 2 億年前，後續校正縮小到約 2.43 億年前，而這次的岩層年代正好與該推估一致甚至略早，這種「化石與分子鐘一致」的情況在其他生物類群中相當罕見。更重要的是，三疊紀時期的球石藻多樣性其實非常低，岩層中也缺乏大量由球石藻累積形成的石灰岩，代表它們雖然出現了，但在最初的 5,000 萬年間規模不大，直到侏羅紀才開始迅速擴張，而這可能與三疊紀末的大滅絕事件所帶來的環境重組有關。

研究者把這整體現象稱為早期中生代的「海洋鈣化革命」，而球石藻便是在這場革命中徹底展開牠們在海洋中的支配地位。

作者：水也佑

參考文獻：

Slater SM et al. (2025). ‘Ghost’ fossils of early coccolithophores point to a Triassic diversification of marine calcifying organisms. Nature Communications.

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