阿根廷巴霍維利茲層的古生代針葉植物群落
- 演化之聲
- 3月11日
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南美洲阿根廷聖路易斯省的巴霍維利茲地區（Bajo de Véliz），有一套厚度約 160 公尺的沉積地層保存了豐富的晚古生代生物化石，此地層被稱為巴霍維利茲層（Bajo de Véliz Formation），屬於帕甘佐盆地（Paganzo Basin）的一部分，其形成環境主要為河流與湖泊交替作用的沉積系統。地層中細緻的深色泥岩層保存了大量植物印痕、孢粉化石以及節肢動物痕跡，讓研究者得以重建當時的植物群落與古環境。
從地層學與孢粉證據來看，這些植物群大致形成於石炭紀晚期到二疊紀早期的過渡時期。這段時間正是岡瓦納大陸植物演化的重要階段，氣候逐漸從大規模冰川活動的環境轉變為較乾燥的條件。當時的阿根廷西部正經歷一股逐漸乾燥化的趨勢，大片植被多集中在湖泊與河流附近較潮濕的地帶，因此像巴霍維利茲層這樣的湖泊沉積環境，就成為了保存植物化石的理想場所。
其中比較有代表性的是一群早期的針葉植物類群，這些植物在形態上已經具備針葉植物的一些典型特徵，例如多次分枝的枝條、細小的葉片，以及與枝條相連的繁殖構造。透過化石枝條與生殖構造的排列方式，可以觀察到它們在演化上的多樣性。許多化石枝條出現不同層級的分枝結構，而葉片形態則從簡單線形到複雜分裂型皆可見，也就意味著當時針葉植物的形態變異已相當豐富。
以下是從研究中發現的幾個屬的針葉植物：
吉諾木屬（Genoites）：這類植物的枝條可分為不同階層的分枝，末端枝條上覆蓋著密集排列的小型葉片。葉片呈線形並帶有尖端，沿著枝條以螺旋方式排列。某些枝條上還能看到散生的胚珠（ovule），透過極短的柄附著在枝條上。這種較為鬆散的生殖結構與某些早期針葉植物類群相似，仍保留較原始的特徵。
克勞澤松屬（Krauselcladus）：其最明顯的特徵是葉片形態的多樣性。在同一條枝條上，既可以看到簡單的線形葉，也可以看到分叉甚至三叉的葉片，不同葉形是晚古生代針葉植物的特徵之一。葉片會以較大的角度從枝條上伸出，排列方式呈螺旋狀，而在枝條末端往往排列得更為密集。
布里亞木屬（Buriadia）： 其枝條呈現不規則分枝，同樣帶有形態多樣的葉片。許多葉片存在深裂結構，末端分成多個小尖端，看起來像被細緻切割過的樣貌。與吉諾木屬植物類似，布里亞木屬的枝條上也可以發現胚珠，通常以短柄附著在枝條上並呈鬆散分布。從巴霍維利茲層的化石標本研究者還發現枝條上存在幼芽和新生枝條的痕跡，為理解其生長方式提供了線索。
費魯利木屬（Ferugliocladus）：也是此地層中的重要成員。與前述幾個屬相比，費魯利木屬的枝條上覆蓋著較小且密集的披針形葉片，略微重疊排列，且沿著細長的枝條呈螺旋分布。葉片邊緣平直，末端尖銳，整體外形較為簡單而規整。某些標本中還發現了可能屬於雄性球果的結構，其中央軸上排列著向上彎曲的小孢子葉（microsporophyll），顯示這類植物已具有較為緊密的球果型繁殖構造。
這些植物化石的組合代表了岡瓦納地區晚古生代兩個主要的針葉植物類型，一類是有鬆散生殖結構的類群，例如布里亞木科（Buriadiaceae）；另一類則是形成緊密球果的類群，例如費魯利木科（Ferugliocladaceae）。這兩種不同的繁殖策略可能反映了針葉植物在演化過程中逐漸出現多樣化適應。
在這次的巴霍維利茲層化石記錄裡，一些原本只在其他岡瓦納地區發現的植物，在阿根廷也證明曾存在。例如布里亞木屬過去主要記錄於印度、南極與巴西的二疊紀地層，之後讓我們知道這一類植物的地理分布範圍其實比原先認為的更廣。多虧這個河流與湖泊的沉積環境，又讓我們挖掘出更多三億年前古生代岡瓦納大陸植被環境的可能樣貌。
作者：水也佑
參考文獻：
Fernandez JA et al. (2024). Coniferophytes from the Bajo de Veliz Formation (Gzhelian-Asselian), San Luis Province, Argentina. Acta Palaeobotanica.
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