古生物科普（付費）

體型大小是影響動物生理與生態的重要特徵之一，不僅與代謝率、移動能力等密切相關，也能反映牠們在演化過程中所面臨的環境壓力。因此重建已滅絕動物的體重，不僅有助於了解牠們的生活方式，也能進一步探討古生物的演化與生物力學。 估算已滅絕動物的體重一直是古生物學上的一大挑戰，由於化石通常保存不完整，不同研究常採用不同的方法與假設，這導致同一種動物甚至同一件標本，很常會得到相差甚大的體重估值，因此有研究希望建立更標準化的估算方法，使不同研究之間的結果能夠互相比較。 目前古生物體重估算主要可分為兩大類。第一類是現生類比法（extant scaling, ES），利用現生動物骨骼尺寸與體重之間的關係建立回歸公式，再推估已滅絕物種的體重。這種方法快速且容易使用，但前提是要假設現生動物的比例關係同樣適用於化石物種，所以其可靠性一直存在爭議。 另一類則是體積－密度法（volumetric-density, VD），先重建動物的完整身體外形，計算體積後，再依據假設的身體密度換算成體重。隨著三維建模技術進步，這類方法逐漸普及，但需要完整的骨骼重建與大量建模工作，令該方法耗時

約 2 億 130 萬年前，三疊紀走向終點時，地球經歷了三疊紀末大滅絕（end-Triassic mass extinction）。當時中大西洋火成岩區域（Central Atlantic Magmatic Province，CAMP）發生規模龐大的火山活動，估計總共釋放約 100 兆公噸二氧化碳。主要岩漿活動延續約 40 萬年，約 100 萬立方公里的岩漿侵入地殼或噴出地表，先前研究估計全球平均溫度因而升高約 3 至 4°C，大氣二氧化碳分壓則可能由約 600 ppm 上升至 2,250 ppm。 大西洋火成岩區域，三疊紀的盤古大陸（圖片來源：Williamborg，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 海洋與陸地動物在這場環境危機中都遭受嚴重衝擊，植物的情況稍有不同，目前化石紀錄並未看到大量植物的科在短時間內消失，可是花粉與孢子紀錄顯示各地植物群組成有發生劇烈更替。歐洲許多地區原本由松柏類構成的森林大幅衰退，隨後快速擴張的是蕨類與石松類等先驅植物。某些地層中的蕨類孢子數量突然暴增，形成古植物學家所稱的蕨類峰值（fern spike）。

翼龍類群從三疊紀一路生存到白堊紀末期，跨越將近 1.8 億年的時間。這段時間出現過體型極小的種類，也演化出翼展驚人的大型翼龍；牠們的牙齒、頭冠、翼部與四肢形態同樣發生過大量變化。一項針對翼龍大型演化尺度的分析，描繪出翼龍大約經歷了長達 1.15 億年的繁盛期，接著在白堊紀早期進入約 6,500 萬年的長期退潮，之後在白堊紀-古近紀滅絕事件裡完全消失。 要判斷一個類群究竟處於繁盛還是衰退，只計算某個年代已知多少物種化石並不可靠。化石能否被保存、哪些地層裸露在地表與古生物學家在哪些地方採集，都會影響我們看見的物種數量。所以這項研究同時追蹤幾種不同指標，物種形成率與滅絕率之間的差值，也就是淨多樣化率（net diversification rate）；身體形態改變的速度；不同物種占據多大範圍的形態空間（morphospace），意旨各物種的形態差異度；以及體型如何隨時間改變。

脊椎動物化石除了能告訴我們牠們的外形與演化之外，若骨骼上保留了受傷或生病的痕跡，更能進一步揭露牠們生前的生活方式、免疫反應及與疾病長期共存的能力，近三十年來，隨著古病理學（paleopathology）的快速發展，科學家已在許多中生代爬行動物身上發現各種病變，包括骨折、感染、關節退化與腫瘤等，讓人們得以一窺這些早已滅絕動物曾經歷過的傷病。 在恐龍之中，病理紀錄主要來自獸腳類與鳥腳類，其中以鴨嘴龍類（Hadrosauridae）最為豐富。禽龍（Iguanodon）過去雖然曾發現一些病變案例，不過大多出現在脊椎等軀幹骨骼，主要與退化、創傷或感染有關，四肢骨骼的病理紀錄則相當少見。 貝尼薩爾禽龍（圖片來源：N.Cayla，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 有一項研究在西班牙東北部莫雷利亞黏土層（Arcillas de Morella Formation）的一具貝尼薩爾禽龍（Iguanodon bernissartensis）化石中，發現脛骨具有一種前所未見的異常骨質增生。這可能並非單純骨折癒合，而是由皮膚潰瘍引發細菌感染後，骨骼所產生的病理反應

約一億年前的白堊紀中期在今日緬甸北部克欽邦一帶覆蓋著繁茂的森林，樹脂從植物流出表面偶爾會將小昆蟲包裹其中，最終形成琥珀。如今這些琥珀讓我們得以看見許多早已消失的中生代昆蟲形態。其中一件來自胡康河谷的標本保存了一隻相當特殊的雄性甲蟲，牠擁有構造異常複雜的觸角，腹部還有可能可以發光的器官。牠被命名為佩氏隕枝光螢（Icaroramus perisi），並暫時歸入已滅絕的白堊光螢科（Cretophengodidae）。這隻昆蟲的嗅覺與發光兩套訊號系統似乎同時高度發達，提供了理解螢火蟲與其早期近親的溝通方式。 佩氏隕枝光螢的復原圖（圖片來源：Li YD et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

在美國伊利諾州的馬孫溪化石群（Mazon Creek fossil beds），塔利怪物（Tullimonstrum gregarium）一直是無法被歸類的動物，在半個多世紀以來持續困擾古生物學家。這種生物生活在約 3.09 億年前石炭紀的賓夕法尼亞世，身長約 8 至 35 公分，身體狹長，前端伸出一條長吻，末端帶有一對鉗狀構造，尾部有背、腹兩片鰭。牠們的身體前段還橫跨著一根細長的棒狀構造，兩端各有一個圓形器官，後來依據其中的黑色素體確認為眼睛。這些構造組合在同一種動物身上甚為古怪，讓牠們自 1955 年被發現以來始終沒有穩定的分類位置。 塔利怪物 2023 年的復原圖（圖片來源：Mikami T et al. (2023)，Takahiro Sakono，採用 CC BY 4.0 授權）

特異埋藏化石庫（Konservat-Lagerstätten），保存著大量精美的化石，且經常保留軟組織、皮膚甚至羽毛等難以形成化石的構造，因此一直是重建古生態與生物演化的重要依據。 不過這類化石庫十分罕見，尤其是在潮濕的熱帶地區更是少見，由於高溫、潮濕及生物活動旺盛，動植物遺體通常會迅速腐敗分解，因此很難形成保存完整的化石。目前科學家對於這些特異埋藏化石庫究竟是在什麼環境或事件下形成，仍缺乏充分的了解。 現代熱帶沿海地區的環境，很大程度受到季風與熱帶氣旋影響，這些極端天氣會在短時間內帶來大量淡水、沉積物及營養物質，快速改變海岸地形與生態環境，然而在地質紀錄中，這類短暫事件，通常會被長時間的沉積作用所平均，因此目前研究季風強度與季節性的證據，大多來自反映長時間累積結果的地質紀錄，而很少能直接記錄單一次颱風或洪水等極端事件。 Villaggio del Pescatore 化石庫的古環境重建圖（圖片來源：Fanti, F et al. (2026).復原圖作者：Davide Bonadonna，採用 CC BY 4.0 授權。）

在德國圖林根邦的布羅馬克（Bromacker）化石產地，一塊細粒砂岩保存著一團緊密交疊的小骨頭。沒有完整動物骨架外形，也不像常見的糞化石有規則輪廓，但記錄了一次發生在約 2 億 9,300 萬至 2 億 9,000 萬年前的進食事件。 這件標本編號是 MNG 17001，年代為早二疊世的薩克馬爾期（Sakmarian）。當時的布羅馬克屬於河流與氾濫平原環境，也是目前少數能完整反映早二疊世陸地脊椎動物群的地點之一。這裡的動物相以植食性的闊齒龍科 （Diadectidae）為主，也保存多種陸生四足動物、足跡、休息痕跡與洞穴。標本所在的岩層由薄層細砂岩與泥岩構成，沉積時水流能量不高。

長久以來古生物學家發現恐龍腹腔中的胃石（gastrolith）時，經常將它視為植食性的證據，原因是現生許多植食性鳥類會吞食石頭，並利用肌肉發達的砂囊（gizzard）與胃石共同磨碎植物纖維，因此胃石一直被認為與植物性食物密切相關。 不過後續研究發現，不少食蟲、食魚甚至肉食性的鳥類也會吞食大量胃石，而肉食性的鱷魚以及獸腳類恐龍特暴龍（Tarbosaurus）體內同樣發現大量胃石，使研究人員開始懷疑，胃石是否真的能直接代表植食性。 各種恐龍的胃石，A. 揭梨婆何耶龍 B. 匙吻古喙鳥 C. 勇士特暴龍 D. 為圖 C 放大 E. 五種類型的胃石，從有稜角到圓滑（圖片來源：Takasaki, R et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權。）

恐鶴又稱駭鳥，是屬於恐鶴科（Phorusrhacidae）的鳥類，化石紀錄從始新世（Eocene）中期延續至更新世（Pleistocene）晚期。牠們擁有強壯的後肢、善於奔跑，而且能夠處理獵物的頭顱與喙部，其中某些物種體型巨大，比如吉氏卡林肯恐鶴（Kelenken guillermoi），占據陸地高階掠食者的位置。不過恐鶴並不全是高大的巨鳥，其中也包括身形較纖細、體重只有數公斤的小型成員。巴西東北部一塊曾被誤認為是新大陸鷲類的腿骨化石，如今證實屬於一種前所未知的小型恐鶴。 恐鶴科鳥類（圖片來源：PaleoNeolitic，採用 CC BY 4.0 授權）

暴龍科（Tyrannosauridae）是白堊紀晚期最具代表性的大型掠食性恐龍類群，擁有巨大的頭骨、短小的前肢與修長的後肢，而其中最著名的便是陸地史上體型最大的掠食者之一，君王暴龍（Tyrannosaurus rex）。 雖然暴龍科的演化、成長、力學與攝食行為等皆已有大量研究，但對於牠們的繁殖方式以及幼年發育仍知之甚少，造成這種情況的主要原因，可能是因為剛孵化幼體與胚胎的骨骼非常細小，不僅難以保存，也容易在野外發掘時被忽略，因此目前已確認屬於暴龍科的幼體化石極為罕見。 為了進一步了解暴龍的早期生活史，有一項研究重新檢視博物館收藏的微小骨骼與牙齒化石，希望藉此讓我們能更深入的了解暴龍幼體的體型、發育與繁殖等資訊。 暴龍幼體的第三蹠骨（圖片來源：Longrich, N. R et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權。） 在研究中主要分析到的材料分別是數具暴龍幼體的骨骼化石，部位包含下頜骨、牙齒以及第三蹠骨等，除此之外還有一具幼體平衡蛇髮女怪龍（Gorgosaurus libratus）的第三蹠骨標本。

禽龍類（Iguanodontia）是植食性鳥臀目（Ornithischia）恐龍的一大支系，牠們曾經遍布各大洲，從歐洲、北美、亞洲到非洲都留下化石紀錄。禽龍類在晚侏羅世還不是植食性恐龍世界的主角，當時許多陸地群落仍由蜥腳類與裝甲類（Thyreophora）恐龍主導；可是到了早白堊世，禽龍類在多地成為常見甚至優勢的大型植食動物。牠們究竟何時起源？早期禽龍類彼此之間的親緣關係如何？ 貝尼薩爾禽龍（Iguanodon bernissartensis）的復原圖（圖片來源：Davide Bonadonna，採用 CC BY 4.0 授權）

在新生代的大部分時間裡，耳齒鯊屬（Otodus）一直是沿海海域的頂級掠食者，從古新世的斜耳齒鯊（Otodus obliquus）到上新世著名的巨齒鯊（Otodus megalodon），該類群的一系列物種都是有著巨大體型的頂級掠食者，同時其牙齒形態也發生了顯著變化，早期物種的牙齒較為細長，具有明顯的小側齒，且缺乏鋸齒邊緣，為適合固定與穿刺獵物的類型，因此其可能以魚類為主要食物來源。 巨齒鯊（圖片來源：Hugo Saláis，採用 CC BY 4.0 授權。） 到了始新世，鯨豚類與海牛類等海洋哺乳動物開始在海洋中出現，並逐漸多樣化。而幾乎在同一時期，耳齒鯊屬的牙齒也開始朝著更適合切割大型獵物的方向演化，包含牙冠逐漸變寬、邊緣出現鋸齒、小側齒退化甚至消失等，這些改變最終造就了巨齒鯊巨大而鋒利的切割齒，使牠們成為能夠獵食大型海洋哺乳動物的超級掠食者。 雖然耳齒鯊屬的牙齒形態的演化已經有相當多研究，但除了外形上的改變之外，牠們的牙齒是否還發生了其他更細微的適應，至今仍缺乏研究，因此也開始有一些研究團隊針對此部分進行更多的檢驗分析。 耳齒鯊屬的牙齒化石，從

非鳥類恐龍的化石紀錄幾乎遍佈全球，其中在智利也有數種不同類群的恐龍化石，不過比起實體的骨骼化石，智利擁有更多的足跡化石，這些足跡化石很大程度的擴充了智利的恐龍紀錄。 目前智利的恐龍足跡化石主要發現於智利北部，其年代在侏羅紀晚期至白堊紀早期之間，在 2025 年的一項研究中，首次描述了來自智利北部一處晚侏羅世牛津期地層的足跡化石，並證實了當地曾經存在從巨型至微型多種體型的獸腳類恐龍。 研究中足跡化石的發現地點，圖A另外標示出智利北部多處足跡化石發現地點（圖片來源：Yurac, M et al. (2025).，採用 CC BY 4.0 授權。） 這些足跡化石的沉積環境是半乾旱環境的遠端沖積扇，具有明顯季節性的河流，因為其主要沉積物為黏性較高的泥土，所以對於保存足跡化石比較有利。足跡化石根據覆蓋的順序由下到上共有五個層位，分別是Maj1、Maj2、Maj3、Maj4 和 Maj5。 在描述足跡化石時，研究團隊將會測量單一足跡的長度、寬度、趾長等數據，以及整個足跡序列的步幅長（一腳跨出的距離）與步長（同側腳連續兩次著地的距離）等數據，下文將根據層位順序

古新世（古近紀第一時期）是白堊紀結束後進入新生代的開端年代，「古新世非鳥類恐龍」這個說法就是在挑戰古生物學的一條界線，非鳥類恐龍在白堊紀末期全數滅絕，而古新世則不存在任何非鳥類恐龍。假如真有非鳥類恐龍活到古新世，那將會改寫我們對白堊紀-古近紀滅絕事件的理解。 從 19 世紀以來，被宣稱古新世非鳥類恐龍的報告零星出現，分布範圍相當廣，北美、南美、歐洲、非洲、亞洲以及南太平洋都曾有相關說法。表面看來這似乎讓問題變得很誘人，但當研究者逐一檢查這些案例，情況很快變得複雜。許多標本非真正的恐龍化石，有些其實是鱷類遺骸；有些化石本身可能確實屬於恐龍，卻來自錯誤判定年代的地層；另一些案例則牽涉到更棘手的問題，也就是某些白堊紀化石是否曾遭地質重新搬運，被帶入較年輕的古新世沉積物中而被誤判成古新世非鳥類恐龍。

長久以來，許多古生物學家認為一些看似暴龍但體型較小、頭骨較纖細的化石，如 CMNH 7541、BMRP 2002.4.1、KUVP 156375，只是君王暴龍（Tyrannosaurus rex）的未成年個體。按照這種觀點，暴龍在成長過程中會經歷極為劇烈的形態轉變，幼年時體型纖細、行動迅速，而成年後則演化成巨大的頂級掠食者。但一項研究透過完整的骨骼化石、骨組織學分析與系統發育方法，重新檢視這個問題，提出了截然不同的答案，這些化石其實是一個有別於暴龍的獨立演化支系，甚至包含不只一個物種。 克里夫蘭自然歷史博物館（Cleveland Museum of Natural History）矮暴龍顱骨的複製品模型（圖片來源：Tim Evanson，採用 CC BY-SA 2.0 授權）

從寒武紀到奧陶紀有許多動物門類首次出現並迅速分化，而棘皮動物門（Echinodermata）演化至今是其中的一個大家族。今天的海星、海膽、海參，這些現生棘皮動物的祖先，牠們大多可以追溯到古生代早期。當時棘皮動物的演化速度極為驚人，於短短數千萬年間，在系統發育與形態結構上都出現了高度的分化，最終產生約 20 個綱與數十個目，涵蓋所有現生棘皮動物的主要身體型態，以及大量如今已滅絕的特殊構型。這種快速的多樣化代表著棘皮動物在演化史早期就進行了大量實驗性的形態創新。 不過研究者從化石資料發現，棘皮動物在寒武紀雖然快速發展出多種身體形態，但牠們生活方式的變化卻相對緩慢。寒武紀早期的棘皮動物大多屬於定居型生物，主要生活在海底附近，通常固定在基質上，透過濾食結構從海水中捕捉微生物或懸浮有機物。儘管隨著時間推移，不同類群的棘皮動物在基本的攝食方式與生活習性在整個寒武紀期間依然幾乎都維持類似的形式。

南美洲阿根廷聖路易斯省的巴霍維利茲地區（Bajo de Véliz），有一套厚度約 160 公尺的沉積地層保存了豐富的晚古生代生物化石，此地層被稱為巴霍維利茲層（Bajo de Véliz Formation），屬於帕甘佐盆地（Paganzo Basin）的一部分，其形成環境主要為河流與湖泊交替作用的沉積系統。地層中細緻的深色泥岩層保存了大量植物印痕、孢粉化石以及節肢動物痕跡，讓研究者得以重建當時的植物群落與古環境。

在撒哈拉腹地，一個乾燥荒蕪的地帶，意外揭示了在白堊紀晚期的新種巨獸。在名為詹格比（Jenguebi）的化石產地發現了一種新的棘龍屬恐龍，奇異棘龍（Spinosaurus mirabilis），有著獨特形狀的頭冠、修長低伏的吻部與稀疏的大型後段牙齒。這項發現來自遠離海岸、位於撒哈拉內陸的河岸沉積地層，年代約為 9,500 萬年前，相當於法拉克層（Farak Formation）的晚森諾曼期（Cenomanian），代表棘龍屬恐龍並非僅侷限於海岸邊緣活動（埃及棘龍，Spinosaurus aegyptiacus，被發現於海岸），牠們能深入內陸的河谷生態系，與內陸蜥腳類恐龍共存。

性選擇是動物演化中很重要的一種驅動力，為了繁衍後代，動物不僅要尋找食物、躲避掠食者與努力生存，同時還要找到配偶，因此動物為了吸引配偶，或者與其他同性個體競爭配偶，而演化出了很多不同的結構，這些結構就是性選擇的產物。 性選擇在很多動物類群中都可以見到，比如雄性兜蟲頭部那碩大的犄角或者雄獅身上那一圈華麗的鬃毛等都是性選擇的產物，那當然恐龍也擁有諸多性選擇的例子，以現代鳥類來說其主要體現在華麗的羽毛與鳴叫聲上，而中生代那些非鳥類恐龍，也有著多種多樣的性選擇類型，比如角龍類的頭盾與厚頭龍類加厚的頭顱都被認為與性選擇有關。 在獸腳類恐龍當中，雖然也有許多類群擁有頭飾，但是這些頭飾都只有展示功能，而不存在種內爭鬥的功用，直到有研究人員在墨西哥北部一處白堊紀晚期地層中，發現了一種傷齒龍科恐龍的頭骨，才徹底改寫了這一看法，該物種的顱骨頂部有著明顯的增厚，並且顱頂不同骨骼間有著緊密交錯的接縫，還有著粗糙的表面，這都說明了該物種的顱骨特別適合用於撞擊。 埃氏異獵龍正模標本照（圖片來源：Rivera-Sylva, H. E et al. (2026). ，採用 CC