古生物科普（付費）

長久以來，許多古生物學家認為一些看似暴龍但體型較小、頭骨較纖細的化石，如 CMNH 7541、BMRP 2002.4.1、KUVP 156375，只是君王暴龍（ Tyrannosaurus rex ）的未成年個體。按照這種觀點，暴龍在成長過程中會經歷極為劇烈的形態轉變，幼年時體型纖細、行動迅速，而成年後則演化成巨大的頂級掠食者。但一項研究透過完整的骨骼化石、骨組織學分析與系統發育方法，重新檢視這個問題，提出了截然不同的答案，這些化石其實是一個有別於暴龍的獨立演化支系，甚至包含不只一個物種。 克里夫蘭自然歷史博物館（Cleveland Museum of Natural History）矮暴龍顱骨的複製品模型（圖片來源：Tim Evanson，採用  CC BY-SA 2.0  授權）

從寒武紀到奧陶紀有許多動物門類首次出現並迅速分化，而棘皮動物門（Echinodermata）演化至今是其中的一個大家族。今天的海星、海膽、海參，這些現生棘皮動物的祖先，牠們大多可以追溯到古生代早期。當時棘皮動物的演化速度極為驚人，於短短數千萬年間，在系統發育與形態結構上都出現了高度的分化，最終產生約 20 個綱與數十個目，涵蓋所有現生棘皮動物的主要身體型態，以及大量如今已滅絕的特殊構型。這種快速的多樣化代表著棘皮動物在演化史早期就進行了大量實驗性的形態創新。

南美洲阿根廷聖路易斯省的巴霍維利茲地區（Bajo de Véliz），有一套厚度約 160 公尺的沉積地層保存了豐富的晚古生代生物化石，此地層被稱為 巴霍維利茲層 （Bajo de Véliz Formation），屬於帕甘佐盆地（Paganzo Basin）的一部分，其形成環境主要為河流與湖泊交替作用的沉積系統。地層中細緻的深色泥岩層保存了大量植物印痕、孢粉化石以及節肢動物痕跡，讓研究者得以重建當時的植物群落與古環境。 阿根廷帕甘佐盆地（圖片來源：Fernandez JA et al. (2024)，採用  CC BY 4.0  授權）

在撒哈拉腹地，一個乾燥荒蕪的地帶，意外揭示了在白堊紀晚期的新種巨獸。在名為詹格比（Jenguebi）的化石產地發現了一種新的棘龍屬恐龍， 奇異棘龍 （ Spinosaurus mirabilis ），有著獨特形狀的頭冠、修長低伏的吻部與稀疏的大型後段牙齒。這項發現來自遠離海岸、位於撒哈拉內陸的河岸沉積地層，年代約為 9,500 萬年前，相當於法拉克層（Farak Formation）的晚森諾曼期（Cenomanian），代表棘龍屬恐龍並非僅侷限於海岸邊緣活動（埃及棘龍， Spinosaurus aegyptiacus ，被發現於海岸），牠們能深入內陸的河谷生態系，與內陸蜥腳類恐龍共存。 奇異棘龍（圖片來源：Marianorocker22，採用 CC BY-SA 4.0  授權）

性選擇是動物演化中很重要的一種驅動力，為了繁衍後代，動物不僅要尋找食物、躲避掠食者與努力生存，同時還要找到配偶，因此動物為了吸引配偶，或者與其他同性個體競爭配偶，而演化出了很多不同的結構，這些結構就是性選擇的產物。

滄龍是一類很知名的海洋爬行動物，其因為巨大的體型、兇猛的習性而為大眾所知，是白堊紀晚期最具代表性的海洋掠食者。不過 2022 年有人在北達科他州的地獄溪層（Hell Creek Formation）中發現一顆滄龍牙齒的化石，編號 NDGS 12217。該化石的特別之處在於其沉積環境中缺乏海洋生物，反而有著淡水生物甚至是陸生生物的化石，這或許代表著滄龍並非完全是海洋動物。那麼這顆牙齒的主人是生存於淡水，還是偶爾才會進入淡水河流？這次文章介紹的研究便打算深入探討此一問題。

海洋生態的生物礦化現象，從古至今一直是改變地球環境的重要力量。從淺海珊瑚礁到開放海域的浮游生物，牠們製造的碳酸鈣外殼不只影響洋流中的化學成分，也塑造了生態系統中能量與物質的流動方式。現代海洋最重要的浮游生物鈣化者非 球石藻 （coccolithophore）莫屬。它們是一群屬於普林藻綱（Prymnesiophyceae）的單細胞光合作用真核生物，不但大量固定碳，也會促進雲層形成（生產的二甲硫醚逸散到大氣），甚至參與硫循環，是今日海洋中不可或缺的角色。關於球石藻最初出現的時間，科學界始終存在巨大爭議，因為要找到它們的化石，通常必須依賴碳酸鈣的鈣板藻片（coccolith）的保存，而越古老的岩層越容易受到壓力、溫度或酸性孔隙水的影響而使碳酸鈣溶解。

在理解生命最早的起源與早期生物圈的演化時，我們所面對的最大挑戰，就是地球早期環境的劇烈變動與岩層保存的不完整。生命是在一個與今日截然不同的世界裡出現的，那時的地球是一個高度火山活動、海洋廣布、缺乏氧氣的環境，地殼也因為早期的撞擊與板塊循環而不斷被重組，使最初生命的直接證據非常稀少。儘管地質紀錄破碎，我們仍能從少數最古老的岩石、化學訊號與形態構造中，拼湊出生命早期演化的大致輪廓。這些證據呈現出一個結論，生命不僅在極早期的地球上快速出現，也在短時間內展現了令人意外的多樣化與代謝能力。 根據分子鐘的估計，地球所有生物的最後共同祖先（the last universal common ancestor，LUCA）可能存在於大約 43.3 到 40.9 億年前，也就是冥古宙末期，與重新評估後的月球形成撞擊年代（約 43.6 億年前）幾乎重疊。這表示海洋變得可居住的演變時間極短，而生命卻可能在可行的環境一出現後就迅速萌生。LUCA 很可能是一個類似原核生物等級的生物，使用厭氧的乙酸生成代謝（acetogenic metabolism），具備現代細菌與古菌規模

在恐龍研究已經走過兩百多年的今天，不少人或許以為古生物學家對這群史前巨獸早已瞭若指掌，但實際上，恐龍研究仍然站在不斷擴張的前線。自 1824 年首度命名 巴氏斑龍 （ Megalosaurus bucklandii ）起，全球每年有將近 50 種新恐龍被描述，且發現速度絲毫沒有放緩的跡象。這些新知識的背後，並不是憑空而來的浪漫探險，而是一連串紮實的田野調查、細緻的標本處理，以及對地質年代與演化脈絡的精確推敲。從分類學（taxonomy）與系統分類學（systematics）的基礎，到探勘新地區的可能，再到利用 AI 技術、遙測與 3D 掃描等新科技提升效率，恐龍研究的「新領域」並非單一方向，而是一整套面向未來的科學工程。 恐龍分類學看似枯燥，但它是所有古生物研究的根基。沒有清楚的分類，我們就無法理解恐龍演化的速度、分化的節奏、在不同環境下的適應策略，或牠們如何在中生代的陸地生態系主宰超過一億四千萬年。過去 10 年間，儘管關於恐龍的整體研究論文數量相對穩定，分類相關的論文卻略有下降，尤其是美國研究者的貢獻減少。再加上分類學文章在高影響指數期刊的比

阿根廷的一個如今乾燥荒涼的高地，在三億兩千多萬年前曾是一個擁有河道、湖泊與冰川交替發展的古老盆地。在這片稱為帕甘佐盆地（Paganzo Basin）的地方，岩層累積厚度達約 4,500 公尺，記錄了晚古生代冰期的節律。在其中最底部的關達科爾層（Guandacol Formation），古生物學家找到了一段極其珍貴的證據，世界上已知最早有翅膀的昆蟲之一。這種化石非常稀有，整個石炭紀密西西比世的紀錄，正式確認的有翅昆蟲只來自兩個地點，德國的德利茨希（Delitzsch），以及阿根廷拉里奧哈省的關達科爾，而後者在絕對定年下為 3.26 億年前，也就是石炭紀的謝爾普霍夫期。 帕甘佐盆地（圖片來源：Fernandez JA et al. (2024)，採用  CC BY 4.0  授權）

在一億六千多萬年前的侏羅紀中期，位於今日中國東北地區的九龍山層（Jiulongshan Formation），一群蠍蛉（長翅目，Mecoptera）靜靜地被保存在細緻的湖泊沉積物裡。經過現代人的挖掘，在 87 件化石中意外發現牠們後腳第一跗節有明顯異於一般昆蟲的膨大結構，而這些膨大的跗節，只出現在雄性的標本上。這個看似微小的線索，卻讓古生物學家得以重建牠們的繁殖策略、性別差異，甚至提供了重塑侏羅紀昆蟲生態的重要線索。 這 87 件蠍蛉化石，其中 86 件屬於直脈蠍蛉科（Orthophlebiidae），另外一件則來自稀有的轍蠍蛉科（Holcorpidae）新物種 長椎蠍蛉 （ Conicholcorpa longa ）。長椎蠍蛉的腹部第六至第八節極為延長，是這一科常見的誇張雄性特徵。更吸引大家目光的是兩科的雄性個體後腳第一跗節膨大得十分明顯，而雌性完全沒有。爲了搞清楚這些膨大是否真的具有生物學意義，研究者測量了每件標本的跗節長寬比例，並以此作為膨大程度的量化指標。發現不論哪一科，膨大的跗節都比其他跗節寬許多。

動力飛行是動物演化出來的一種運動方式，擁有動力飛行能力的動物，可以獲得很多生態優勢，包含更長距離的遷徙、更高的速度與更高的機動性等。在動物演化史上，目前有四類動物具有動力飛行的能力，分別是昆蟲、翼龍、鳥類以及蝙蝠，其中昆蟲是最早發展出該能力，同時也是物種數量最豐富的類群。

在冰封的西伯利亞永凍層深處，某些生命的痕跡在時間流逝中並未完全消散。遺骸中的 DNA 是我們探究新生代古生物基因的重要材料之一，而 RNA，這種更脆弱、更容易在環境中分解的分子，一直被視為難以跨越年代保存下來的訊息載體。一項針對 10 具更新世晚期真猛獁象（ Mammuthus primigenius ）樣本的研究，卻打開了古 RNA 研究的新窗。研究團隊從多年凍土保存的真猛獁象肌肉與皮膚中成功取得 RNA 分子，其中主要是來自被命名為尤卡（Yuka）的一具約 3 萬 9 千年前的年幼象個體。在尤卡的肌肉組織裡，研究者不僅找到了清晰的 RNA 片段，更能重建當年細胞中的基因表達特徵，堪稱目前最古老且具生物功能資訊的古 RNA 記錄。

翼龍是一類生存於中生代時期的爬行類動物，其有著多樣化的形態與物種，同時翼龍也是第一批擁有飛行能力的脊椎動物，因此對於翼龍飛行的研究一直都受到科學家們的矚目。在近幾年的研究顯示，翼龍自剛孵化的幼年期就已經能夠飛行，但那時的身體結構似乎明顯較為脆弱。2025 年，一項研究描述了出土自索倫霍芬石灰岩的幼年翼龍化石，則為此觀點提供了一個實例。

拜哈里耶地層（Bahariya Formation）位於今日埃及西部沙漠地區，是非洲著名化石產出的地層之一，尤其以中生代白堊紀晚期（森諾曼期，約 1 億年前）的沉積物而著稱。這個地層自 20 世紀初被德國古生物學家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）研究以來，便成為古生態學與恐龍研究的重要地點。儘管斯特莫的大部分化石收藏在二戰期間毀於戰火，近年的研究仍透過遺留標本與新出土資料，重新拼湊出當時北非沿岸的一個龐大濕地與紅樹林的古生態系統。 地質學上，拜哈里耶層分為 3 段，葛貝爾·戈拉比段（Gebel Ghorabi）、葛貝爾·迪斯特段（Gebel el Dist）與埃爾海茲段（El Heiz），上覆地層為阿布羅阿什層（Abu Roash Formation）。這些沉積物主要由南方的新元古代（Neoproterozoic）岩石經長期風化後輸送而來，形成富含鐵礦與鐵質結核的層面。地層的特徵顯露此區域過去曾是廣大的中潮差環境（meso-tidal regime，漲潮與退潮差距介於約 2 到 4 公尺），沉積物細膩且富含有機質，局部地區則受到較強水

在侏羅紀中期，北非摩洛哥的平原上生活著一種樣貌奇特、身披重甲的恐龍， 非洲刺圈龍 （ Spicomellus afer ）。其化石的發現不僅是最早的甲龍類化石記錄，更是把甲龍這個群體的演化歷史往前推進了至少3,000萬年。這項新發現大幅改變了古生物學家對甲龍尾部武器和身體裝甲演化的理解，也讓我們重新思考恐龍身上那些繁複結構的用途。 非洲刺圈龍復原圖（圖片來源：Connor Ashbridge，採用  CC BY 4.0  授權） 甲龍是大家耳熟能詳的一類鳥臀目恐龍。牠們是四足、身軀寬闊的植食性動物，最典型的代表就是出沒於白堊紀北美洲擁有巨大尾槌的 大腹甲龍 （ Ankylosaurus magniventris ）。甲龍全身覆蓋厚實的骨板，背上和四肢佈滿骨質鱗甲與棘刺。然而，這群恐龍在侏羅紀早期到中期的化石紀錄極為稀少，對於牠們初期的演化階段我們幾乎是一片空白。只有偶爾古生物學家曾發現部分零散的證據，像是在英國牛津泥層（Oxford Clay Formation）挖掘到的 竊肉龍屬 （ Sarcolestes ）之少量牙齒與骨板，以及白石灰岩層（

格氏奇龍的復原圖（感謝Rick Stikkelorum提供） 一種體型小巧的雙孔類爬行動物化石在法國東北部的佛日山脈（Vosges）出土，其年代追溯至大約2億4700萬年前的中三疊紀時期。標本保存完整，特別之處在於牠身上擁有吸引人的一列背部皮膚附屬構造，這些構造類似羽毛卻非真正的羽毛，也與已知爬行類的鱗片或其他皮膚衍生物截然不同。研究者將其命名為 格氏奇龍 （ Mirasaura grauvogeli ），屬名Mirasaura的命名源自拉丁文mirus與saura，分別代表「奇妙」與「蜥蜴」之意；種名grauvogeli則是紀念對挖掘該地層與發現該物種貢獻卓著的路易斯·格勞沃格爾（Louis Grauvogel）。 格氏奇龍的體型嬌小，頭骨僅約17公釐，整體骨骼結構輕巧細長。從標本觀察，牠有著延長的吻部、略呈圓頂狀的頭頂骨，眼窩向前，這些特徵讓牠看起來有些像鳥類甚至翼龍，但在生物分類分析上與鳥類或翼龍的關係非常遙遠。牠被歸列在一個僅出現於三疊紀的獨特爬行類演化支，鐮龍類（Drepanosauromorpha），而這個類群的成員多具適應樹棲生活的

了解生態系統中各物種間的交互作用，對於理解整個生態系的功能演化有著重要的意義，但化石通常很難保存相關資訊，這是因為多數化石紀錄著重於生物的個體形態，而無法顯現出與同生境其他物種之間的交互關係。 本次研究則是發現了一個樹皮底下的微型生態系統，這個生態系統被包含在來自緬甸的克欽琥珀礦內，年代上屬於白堊紀晚期。 近年來緬甸克欽琥珀有著許多重大的發現，揭示各種白堊紀無脊椎動物的捕食互動演化，比如隱翅蟲幼蟲、螳螂、草蛉等都有特化用於捕獵的部位。與此同時，草蛉幼蟲、竹節蟲、某些直翅目昆蟲等則在避免被捕食的過程，演化出擬態的能力。 不過上述這些例子，大部分都只表現出一小面向，畢竟在一個生態系統中除了頂級掠食者以外，大部分掠食者幾乎都會同時身兼被捕食者的身份。在這次研究中描述的新屬種則就同時具有攻擊與防禦的特化，讓我們可以更加了解當時複雜的生態系統。

生物的體型演化的趨勢長期受到生物學家的關注，為此生物學家也在過去建立多種假設來解釋體型演化的關鍵。 除了之前提到溫度、緯度影響體型的柏格曼法則（Bergmann's rule）以外，還有一個類群隨著時間演進體型會跟著變大的科普法則（Cope's rule）、棲地大小與隔離程度影響體型的福斯特法則（Foster's rule）等，而這次白稜要講的是一個爭議很大的假設，有非常多人不認同這個觀點，就是大氣含氧量會影響動物的體型，含氧量越高，則動物體型越大。 在過往探討動物體型演化的研究中，一直以脊椎動物為主，無脊椎動物則相對缺乏，其中又僅有昆蟲與腕足動物等少量類群得到比較充分的關注，所以要想了解無脊椎動物體型演化趨勢，還需要更多研究來填補空缺。 三葉蟲（圖片來源：PaleoNeolitic，採用  CC BY 4.0  授權）

棘頭動物（acanthocephalan）是一群專性寄生動物（絕對寄生），目前已發現近1,500個物種。生命週期複雜，常涉及兩種以上的寄生宿主，幼蟲期寄生於無脊椎動物宿主，包含甲殼類、昆蟲；成蟲期則寄生於脊椎動物宿主，有魚類、鳥類、哺乳類等。因為是專性寄生，牠們並不存在口部與消化道。成蟲生活在最終宿主的消化道中，利用身體表面吸收來自宿主腸道的營養。頭部前方的吻突（proboscis）覆蓋多圈環狀排列鉤刺，是棘頭動物最顯著的特徵之一，用於刺穿鉤住最終宿主的腸壁，將自己穩定附著於腸壁上避免腸道蠕動而脫落。吻突是從體內翻轉伸出，當不進行附著時，吻突可以經由肌肉收縮而內翻縮回到體內的吻腔中。 棘頭蟲（圖片來源：The Other 95%，採用  CC BY-SA 4.0  授權）