古生物科普（付費）

長久以來古生物學家發現恐龍腹腔中的胃石（gastrolith）時，經常將它視為植食性的證據，原因是現生許多植食性鳥類會吞食石頭，並利用肌肉發達的砂囊（gizzard）與胃石共同磨碎植物纖維，因此胃石一直被認為與植物性食物密切相關。 不過後續研究發現，不少食蟲、食魚甚至肉食性的鳥類也會吞食大量胃石，而肉食性的鱷魚以及獸腳類恐龍特暴龍（Tarbosaurus）體內同樣發現大量胃石，使研究人員開始懷疑，胃石是否真的能直接代表植食性。 各種恐龍的胃石，A. 揭梨婆何耶龍 B. 匙吻古喙鳥 C. 勇士特暴龍 D. 為圖 C 放大 E. 五種類型的胃石，從有稜角到圓滑（圖片來源：Takasaki, R et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權。）

恐鶴又稱駭鳥，是屬於恐鶴科（Phorusrhacidae）的鳥類，化石紀錄從始新世（Eocene）中期延續至更新世（Pleistocene）晚期。牠們擁有強壯的後肢、善於奔跑，而且能夠處理獵物的頭顱與喙部，其中某些物種體型巨大，比如吉氏卡林肯恐鶴（Kelenken guillermoi），占據陸地高階掠食者的位置。不過恐鶴並不全是高大的巨鳥，其中也包括身形較纖細、體重只有數公斤的小型成員。巴西東北部一塊曾被誤認為是新大陸鷲類的腿骨化石，如今證實屬於一種前所未知的小型恐鶴。 恐鶴科鳥類（圖片來源：PaleoNeolitic，採用 CC BY 4.0 授權）

暴龍科（Tyrannosauridae）是白堊紀晚期最具代表性的大型掠食性恐龍類群，擁有巨大的頭骨、短小的前肢與修長的後肢，而其中最著名的便是陸地史上體型最大的掠食者之一，君王暴龍（Tyrannosaurus rex）。 雖然暴龍科的演化、成長、力學與攝食行為等皆已有大量研究，但對於牠們的繁殖方式以及幼年發育仍知之甚少，造成這種情況的主要原因，可能是因為剛孵化幼體與胚胎的骨骼非常細小，不僅難以保存，也容易在野外發掘時被忽略，因此目前已確認屬於暴龍科的幼體化石極為罕見。 為了進一步了解暴龍的早期生活史，有一項研究重新檢視博物館收藏的微小骨骼與牙齒化石，希望藉此讓我們能更深入的了解暴龍幼體的體型、發育與繁殖等資訊。 暴龍幼體的第三蹠骨（圖片來源：Longrich, N. R et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權。） 在研究中主要分析到的材料分別是數具暴龍幼體的骨骼化石，部位包含下頜骨、牙齒以及第三蹠骨等，除此之外還有一具幼體平衡蛇髮女怪龍（Gorgosaurus libratus）的第三蹠骨標本。

禽龍類（Iguanodontia）是植食性鳥臀目（Ornithischia）恐龍的一大支系，牠們曾經遍布各大洲，從歐洲、北美、亞洲到非洲都留下化石紀錄。禽龍類在晚侏羅世還不是植食性恐龍世界的主角，當時許多陸地群落仍由蜥腳類與裝甲類（Thyreophora）恐龍主導；可是到了早白堊世，禽龍類在多地成為常見甚至優勢的大型植食動物。牠們究竟何時起源？早期禽龍類彼此之間的親緣關係如何？ 貝尼薩爾禽龍（Iguanodon bernissartensis）的復原圖（圖片來源：Davide Bonadonna，採用 CC BY 4.0 授權）

在新生代的大部分時間裡，耳齒鯊屬（Otodus）一直是沿海海域的頂級掠食者，從古新世的斜耳齒鯊（Otodus obliquus）到上新世著名的巨齒鯊（Otodus megalodon），該類群的一系列物種都是有著巨大體型的頂級掠食者，同時其牙齒形態也發生了顯著變化，早期物種的牙齒較為細長，具有明顯的小側齒，且缺乏鋸齒邊緣，為適合固定與穿刺獵物的類型，因此其可能以魚類為主要食物來源。 巨齒鯊（圖片來源：Hugo Saláis，採用 CC BY 4.0 授權。） 到了始新世，鯨豚類與海牛類等海洋哺乳動物開始在海洋中出現，並逐漸多樣化。而幾乎在同一時期，耳齒鯊屬的牙齒也開始朝著更適合切割大型獵物的方向演化，包含牙冠逐漸變寬、邊緣出現鋸齒、小側齒退化甚至消失等，這些改變最終造就了巨齒鯊巨大而鋒利的切割齒，使牠們成為能夠獵食大型海洋哺乳動物的超級掠食者。 雖然耳齒鯊屬的牙齒形態的演化已經有相當多研究，但除了外形上的改變之外，牠們的牙齒是否還發生了其他更細微的適應，至今仍缺乏研究，因此也開始有一些研究團隊針對此部分進行更多的檢驗分析。 耳齒鯊屬的牙齒化石，從

非鳥類恐龍的化石紀錄幾乎遍佈全球，其中在智利也有數種不同類群的恐龍化石，不過比起實體的骨骼化石，智利擁有更多的足跡化石，這些足跡化石很大程度的擴充了智利的恐龍紀錄。 目前智利的恐龍足跡化石主要發現於智利北部，其年代在侏羅紀晚期至白堊紀早期之間，在 2025 年的一項研究中，首次描述了來自智利北部一處晚侏羅世牛津期地層的足跡化石，並證實了當地曾經存在從巨型至微型多種體型的獸腳類恐龍。 研究中足跡化石的發現地點，圖A另外標示出智利北部多處足跡化石發現地點（圖片來源：Yurac, M et al. (2025).，採用 CC BY 4.0 授權。） 這些足跡化石的沉積環境是半乾旱環境的遠端沖積扇，具有明顯季節性的河流，因為其主要沉積物為黏性較高的泥土，所以對於保存足跡化石比較有利。足跡化石根據覆蓋的順序由下到上共有五個層位，分別是Maj1、Maj2、Maj3、Maj4 和 Maj5。 在描述足跡化石時，研究團隊將會測量單一足跡的長度、寬度、趾長等數據，以及整個足跡序列的步幅長（一腳跨出的距離）與步長（同側腳連續兩次著地的距離）等數據，下文將根據層位順序

古新世（古近紀第一時期）是白堊紀結束後進入新生代的開端年代，「古新世非鳥類恐龍」這個說法就是在挑戰古生物學的一條界線，非鳥類恐龍在白堊紀末期全數滅絕，而古新世則不存在任何非鳥類恐龍。假如真有非鳥類恐龍活到古新世，那將會改寫我們對白堊紀-古近紀滅絕事件的理解。 從 19 世紀以來，被宣稱古新世非鳥類恐龍的報告零星出現，分布範圍相當廣，北美、南美、歐洲、非洲、亞洲以及南太平洋都曾有相關說法。表面看來這似乎讓問題變得很誘人，但當研究者逐一檢查這些案例，情況很快變得複雜。許多標本非真正的恐龍化石，有些其實是鱷類遺骸；有些化石本身可能確實屬於恐龍，卻來自錯誤判定年代的地層；另一些案例則牽涉到更棘手的問題，也就是某些白堊紀化石是否曾遭地質重新搬運，被帶入較年輕的古新世沉積物中而被誤判成古新世非鳥類恐龍。

長久以來，許多古生物學家認為一些看似暴龍但體型較小、頭骨較纖細的化石，如 CMNH 7541、BMRP 2002.4.1、KUVP 156375，只是君王暴龍（Tyrannosaurus rex）的未成年個體。按照這種觀點，暴龍在成長過程中會經歷極為劇烈的形態轉變，幼年時體型纖細、行動迅速，而成年後則演化成巨大的頂級掠食者。但一項研究透過完整的骨骼化石、骨組織學分析與系統發育方法，重新檢視這個問題，提出了截然不同的答案，這些化石其實是一個有別於暴龍的獨立演化支系，甚至包含不只一個物種。 克里夫蘭自然歷史博物館（Cleveland Museum of Natural History）矮暴龍顱骨的複製品模型（圖片來源：Tim Evanson，採用 CC BY-SA 2.0 授權）

從寒武紀到奧陶紀有許多動物門類首次出現並迅速分化，而棘皮動物門（Echinodermata）演化至今是其中的一個大家族。今天的海星、海膽、海參，這些現生棘皮動物的祖先，牠們大多可以追溯到古生代早期。當時棘皮動物的演化速度極為驚人，於短短數千萬年間，在系統發育與形態結構上都出現了高度的分化，最終產生約 20 個綱與數十個目，涵蓋所有現生棘皮動物的主要身體型態，以及大量如今已滅絕的特殊構型。這種快速的多樣化代表著棘皮動物在演化史早期就進行了大量實驗性的形態創新。 不過研究者從化石資料發現，棘皮動物在寒武紀雖然快速發展出多種身體形態，但牠們生活方式的變化卻相對緩慢。寒武紀早期的棘皮動物大多屬於定居型生物，主要生活在海底附近，通常固定在基質上，透過濾食結構從海水中捕捉微生物或懸浮有機物。儘管隨著時間推移，不同類群的棘皮動物在基本的攝食方式與生活習性在整個寒武紀期間依然幾乎都維持類似的形式。

南美洲阿根廷聖路易斯省的巴霍維利茲地區（Bajo de Véliz），有一套厚度約 160 公尺的沉積地層保存了豐富的晚古生代生物化石，此地層被稱為巴霍維利茲層（Bajo de Véliz Formation），屬於帕甘佐盆地（Paganzo Basin）的一部分，其形成環境主要為河流與湖泊交替作用的沉積系統。地層中細緻的深色泥岩層保存了大量植物印痕、孢粉化石以及節肢動物痕跡，讓研究者得以重建當時的植物群落與古環境。

在撒哈拉腹地，一個乾燥荒蕪的地帶，意外揭示了在白堊紀晚期的新種巨獸。在名為詹格比（Jenguebi）的化石產地發現了一種新的棘龍屬恐龍，奇異棘龍（Spinosaurus mirabilis），有著獨特形狀的頭冠、修長低伏的吻部與稀疏的大型後段牙齒。這項發現來自遠離海岸、位於撒哈拉內陸的河岸沉積地層，年代約為 9,500 萬年前，相當於法拉克層（Farak Formation）的晚森諾曼期（Cenomanian），代表棘龍屬恐龍並非僅侷限於海岸邊緣活動（埃及棘龍，Spinosaurus aegyptiacus，被發現於海岸），牠們能深入內陸的河谷生態系，與內陸蜥腳類恐龍共存。

性選擇是動物演化中很重要的一種驅動力，為了繁衍後代，動物不僅要尋找食物、躲避掠食者與努力生存，同時還要找到配偶，因此動物為了吸引配偶，或者與其他同性個體競爭配偶，而演化出了很多不同的結構，這些結構就是性選擇的產物。 性選擇在很多動物類群中都可以見到，比如雄性兜蟲頭部那碩大的犄角或者雄獅身上那一圈華麗的鬃毛等都是性選擇的產物，那當然恐龍也擁有諸多性選擇的例子，以現代鳥類來說其主要體現在華麗的羽毛與鳴叫聲上，而中生代那些非鳥類恐龍，也有著多種多樣的性選擇類型，比如角龍類的頭盾與厚頭龍類加厚的頭顱都被認為與性選擇有關。 在獸腳類恐龍當中，雖然也有許多類群擁有頭飾，但是這些頭飾都只有展示功能，而不存在種內爭鬥的功用，直到有研究人員在墨西哥北部一處白堊紀晚期地層中，發現了一種傷齒龍科恐龍的頭骨，才徹底改寫了這一看法，該物種的顱骨頂部有著明顯的增厚，並且顱頂不同骨骼間有著緊密交錯的接縫，還有著粗糙的表面，這都說明了該物種的顱骨特別適合用於撞擊。 埃氏異獵龍正模標本照（圖片來源：Rivera-Sylva, H. E et al. (2026). ，採用 CC

滄龍是一類很知名的海洋爬行動物，其因為巨大的體型、兇猛的習性而為大眾所知，是白堊紀晚期最具代表性的海洋掠食者。不過 2022 年有人在北達科他州的地獄溪層（Hell Creek Formation）中發現一顆滄龍牙齒的化石，編號 NDGS 12217。該化石的特別之處在於其沉積環境中缺乏海洋生物，反而有著淡水生物甚至是陸生生物的化石，這或許代表著滄龍並非完全是海洋動物。那麼這顆牙齒的主人是生存於淡水，還是偶爾才會進入淡水河流？這次文章介紹的研究便打算深入探討此一問題。 滄龍實際上是一個非常多樣化的類群，不只有著十幾公尺長的巨獸，也有一些體長僅有兩三公尺的成員，牠們有的擁有適合切割肉類的刀片狀牙齒，也有的是專門碎殼的球狀牙齒。這些滄龍各自具有獨特的形態以此適應不同的生態環境，儘管大部分滄龍都生存在沿岸淺海區域，不過在河口或淡水環境發現滄龍化石正挑戰著傳統觀點。

海洋生態的生物礦化現象，從古至今一直是改變地球環境的重要力量。從淺海珊瑚礁到開放海域的浮游生物，牠們製造的碳酸鈣外殼不只影響洋流中的化學成分，也塑造了生態系統中能量與物質的流動方式。現代海洋最重要的浮游生物鈣化者非球石藻（coccolithophore）莫屬。它們是一群屬於普林藻綱（Prymnesiophyceae）的單細胞光合作用真核生物，不但大量固定碳，也會促進雲層形成（生產的二甲硫醚逸散到大氣），甚至參與硫循環，是今日海洋中不可或缺的角色。關於球石藻最初出現的時間，科學界始終存在巨大爭議，因為要找到它們的化石，通常必須依賴碳酸鈣的鈣板藻片（coccolith）的保存，而越古老的岩層越容易受到壓力、溫度或酸性孔隙水的影響而使碳酸鈣溶解。

在理解生命最早的起源與早期生物圈的演化時，我們所面對的最大挑戰，就是地球早期環境的劇烈變動與岩層保存的不完整。生命是在一個與今日截然不同的世界裡出現的，那時的地球是一個高度火山活動、海洋廣布、缺乏氧氣的環境，地殼也因為早期的撞擊與板塊循環而不斷被重組，使最初生命的直接證據非常稀少。儘管地質紀錄破碎，我們仍能從少數最古老的岩石、化學訊號與形態構造中，拼湊出生命早期演化的大致輪廓。這些證據呈現出一個結論，生命不僅在極早期的地球上快速出現，也在短時間內展現了令人意外的多樣化與代謝能力。 根據分子鐘的估計，地球所有生物的最後共同祖先（the last universal common ancestor，LUCA）可能存在於大約 43.3 到 40.9 億年前，也就是冥古宙末期，與重新評估後的月球形成撞擊年代（約 43.6 億年前）幾乎重疊。這表示海洋變得可居住的演變時間極短，而生命卻可能在可行的環境一出現後就迅速萌生。LUCA 很可能是一個類似原核生物等級的生物，使用厭氧的乙酸生成代謝（acetogenic metabolism），具備現代細菌與古菌規模

在恐龍研究已經走過兩百多年的今天，不少人或許以為古生物學家對這群史前巨獸早已瞭若指掌，但實際上，恐龍研究仍然站在不斷擴張的前線。自 1824 年首度命名巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）起，全球每年有將近 50 種新恐龍被描述，且發現速度絲毫沒有放緩的跡象。這些新知識的背後是一連串紮實的田野調查、細緻的標本處理，以及對地質年代與演化脈絡的精確推敲。從分類學（taxonomy）與系統分類學（systematics）的基礎，到探勘新地區的可能，再到利用 AI 技術、遙測與 3D 掃描等新科技提升效率，恐龍研究的「新領域」並非單一方向，是一整套面向未來的科學工程。

阿根廷的一個如今乾燥荒涼的高地，在三億兩千多萬年前曾是一個擁有河道、湖泊與冰川交替發展的古老盆地。在這片稱為帕甘佐盆地（Paganzo Basin）的地方，岩層累積厚度達約 4,500 公尺，記錄了晚古生代冰期的節律。在其中最底部的關達科爾層（Guandacol Formation），古生物學家找到了一段極其珍貴的證據，世界上已知最早有翅膀的昆蟲之一。這種化石非常稀有，整個石炭紀密西西比世的紀錄，正式確認的有翅昆蟲只來自兩個地點，德國的德利茨希（Delitzsch），以及阿根廷拉里奧哈省的關達科爾，而後者在絕對定年下為 3.26 億年前，也就是石炭紀的謝爾普霍夫期。

在一億六千多萬年前的侏羅紀中期，位於今日中國東北地區的九龍山層（Jiulongshan Formation），一群蠍蛉（長翅目，Mecoptera）靜靜地被保存在細緻的湖泊沉積物裡。經過現代人的挖掘，在 87 件化石中意外發現牠們後腳第一跗節有明顯異於一般昆蟲的膨大結構，而這些膨大的跗節，只出現在雄性的標本上。這個看似微小的線索，卻讓古生物學家得以重建牠們的繁殖策略、性別差異，甚至提供了重塑侏羅紀昆蟲生態的重要線索。 這 87 件蠍蛉化石，其中 86 件屬於直脈蠍蛉科（Orthophlebiidae），另外一件則來自稀有的轍蠍蛉科（Holcorpidae）新物種長椎蠍蛉（Conicholcorpa longa）。長椎蠍蛉的腹部第六至第八節極為延長，是這一科常見的誇張雄性特徵。更吸引大家目光的是兩科的雄性個體後腳第一跗節膨大得十分明顯，而雌性完全沒有。爲了搞清楚這些膨大是否真的具有生物學意義，研究者測量了每件標本的跗節長寬比例，並以此作為膨大程度的量化指標。發現不論哪一科，膨大的跗節都比其他跗節寬許多。

動力飛行是動物演化出來的一種運動方式，擁有動力飛行能力的動物，可以獲得很多生態優勢，包含更長距離的遷徙、更高的速度與更高的機動性等。在動物演化史上，目前有四類動物具有動力飛行的能力，分別是昆蟲、翼龍、鳥類以及蝙蝠，其中昆蟲是最早發展出該能力，同時也是物種數量最豐富的類群。 這些昆蟲的翅膀形態多樣，有的單對翅膀，也有兩對翅膀的，有的翅膀可以摺疊，也有的隨時展開，有的是膜狀翅，也有如盔甲般的鞘翅，這些多種多樣的翅膀類型，代表著各不相同的生態功能，包含懸停、滑翔甚至求偶等。 從以上描述可以發現昆蟲作為最早演化出動力飛行的動物類群，其飛行策略呈現顯著的多樣化，因此研究昆蟲飛行的演化過程，對於了解動力飛行如何影響動物的演化模式，至關重要，同時這些資訊也提供了現代人類正在發展的微型飛行器，仿生學上的啟發。

在冰封的西伯利亞永凍層深處，某些生命的痕跡在時間流逝中並未完全消散。遺骸中的 DNA 是我們探究新生代古生物基因的重要材料之一，而 RNA，這種更脆弱、更容易在環境中分解的分子，一直被視為難以跨越年代保存下來的訊息載體。一項針對 10 具更新世晚期真猛獁象（Mammuthus primigenius）樣本的研究，卻打開了古 RNA 研究的新窗。研究團隊從多年凍土保存的真猛獁象肌肉與皮膚中成功取得 RNA 分子，其中主要是來自被命名為尤卡（Yuka）的一具約 3 萬 9 千年前的年幼象個體。在尤卡的肌肉組織裡，研究者不僅找到了清晰的 RNA 片段，更能重建當年細胞中的基因表達特徵，堪稱目前最古老且具生物功能資訊的古 RNA 記錄。