古生物科普（付費）

蜥腳類恐龍是地球歷史上體型最大的陸生動物類群，牠們曾廣泛分布於世界各地，適應不同的環境與生態棲位。梁龍超科（Diplodocoidea）是其中最廣為人知的演化支之一，牠們在侏羅紀逐漸多樣化，包含有梁龍（Diplodocus）、迷惑龍（Apatosaurus）與重龍（Barosaurus）等著名的大型植食性恐龍。 莫里遜層東部區域生態復原圖，包含多種梁龍科動物以及，圓頂龍和異特龍（圖片來源：Boisvert, C et al. (2026). 復原圖繪師：Pedro Salas、Sergey Krasovskiy. 協助製作：Cindy Joli、René Dávila Rodríguez、Julio F. Garza、Natalie Grace Widrig、Saulo RodriguesCharlie Worthington.，採用 CC BY 4.0 授權。） 中國與印度的化石發現顯示，梁龍超科及其姊妹群大鼻龍類（Macronaria）可能早在侏羅紀中期便已出現，不過印度相關化石的分類仍存在爭議。雖然梁龍科主要以侏羅紀晚期的化石聞名，但部分梁

烏龜是生態系統中相當重要，卻經常被忽略的動物，尤其是淡水龜，牠們能同時利用水域與陸地環境，成為連結兩種生態系統的重要橋梁。例如亞馬遜地區的巨型側頸龜（Podocnemis expansa），每年在單一沙灘產下的龜卵總重量可超過 16,000 公斤，其中約有一半會留在陸地上成為養分，進入當地的食物鏈。 拉帕朗龜遭當地鱷類捕食生態復原圖（圖片來源：Wilson O. E et al. (2026).繪師：Miguel Hernandez，採用 CC BY 4.0 授權。） 此外淡水龜在部分環境中能形成極高的族群密度，累積出驚人的生物量。牠們不僅會捕食其他動物，本身也是哺乳類、鱷類、蛇類與鳥類等掠食者的重要食物來源，同時還是多種寄生蟲的宿主，因此在生態系統中參與了十分複雜的生物互動。 對古生物學家而言，烏龜還有一項特殊優勢，那就是牠們堅硬的龜殼。由於龜殼主要由骨骼構成，相較於其他脊椎動物，更容易保存生前遭到掠食者攻擊、寄生蟲侵蝕等活動留下的痕跡。這些痕跡被稱為生物侵蝕痕跡（bioerosive traces），包括脊椎動物留下的咬痕，以及無脊椎動物造成

今日的肺魚分布在非洲、南美洲與澳洲，物種數量僅剩 6 種，然而肺魚剛出現時曾經歷極快速的形態演化，之後從以海洋為主的類群逐漸轉入淡水，物種多樣性也幾經起伏；到了中生代，岡瓦納大陸一步步裂解後又把倖存的肺魚支系分隔到今日相距遙遠的三塊大陸。 肺魚總目（Dipnoi）屬於肉鰭魚類（Sarcopterygii），也是現生四足類（tetrapod）的姊妹群，因此研究牠們的演化也能理解早期肉鰭魚如何逐步改造頭骨與攝食系統。 1984 年在中國雲南發現的希望奇異魚（Diabolepis speratus）化石，年代為 4 億 1500 萬年前的早泥盆世晚洛赫考夫期（late Lochkovian），其頭骨混合了兩類特徵，一部分仍接近較原始的肉鰭魚，另一方面上腭與下顎已有明顯的肺魚構造。所以希望奇異魚被放在極接近肺魚演化起點的位置，後來的系統發育研究多半把牠們視為目前已知最早、形態最原始的肺魚之一。希望奇異魚已經具有相當成熟的硬食性（durophagy）攝食構造，上、下顎由不脫落牙齒排列而成的放射狀齒板（tooth plate），嘴部形成寬廣的上腭咬合面，下顎

發現於美國猶他州雪松山層（Cedar Mountain Formation）黃貓段（Yellow Cat Member）的蘇氏雙子盜龍（Geminiraptor suarezarum）僅根據一塊不完整的左上頜骨建立，在描述命名時被認為是北美已知最早的傷齒龍科（Troodontidae）成員。 蘇氏雙子盜龍也就是後來蘇氏鑄鐮龍的正模標本（圖片來源：Phil Senter1*, James I. Kirkland2, John Bird3, Jeff A. Bartlett4，採用 CC BY 2.5 授權。） 傷齒龍科與鳥類具有十分接近的親緣關係，在形態、行為及繁殖等方面都具有許多相似特徵。在不同的系統發育分析中，傷齒龍科有時被視為鳥類的姊妹群，有時則與馳龍科共同組成恐爪龍下目（Deinonychosauria），再與鳥類互為姊妹群。 目前已知傷齒龍主要分布於北美與亞洲的白堊紀地層，由於雙子盜龍是北美目前唯一已知來自早白堊世的傷齒龍，因此一直是研究傷齒龍早期演化、體型變化及北美與亞洲生物地理交流的重要標本。 不過近年來研究人員開始重新檢視雙子盜龍的

1824 年，英國地質學家威廉·布克蘭（William Buckland）正式描述並命名巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii），成為第一種獲得科學命名的恐龍。當時還沒有「恐龍」這個分類群的概念，直到 1842 年理查·歐文（Richard Owen）才建立了恐龍總目（Dinosauria）。兩百年後，人類對恐龍世界的認識已經完全改變。截至 2025 年底，一項整理兩百年命名紀錄的研究統計出 1,259 種目前被認為可靠有效的非鳥類恐龍，其中包括 465 種獸腳亞目（Theropoda）、366 種蜥腳形亞目（Sauropodomorpha）與 428 種鳥臀目（Ornithischia）。 19 世紀留下來而且至今仍被視為有效的物種只有 58 種（15 種獸腳亞目、18 種蜥腳形亞目與 25 種鳥臀目），其中 55 種來自歐洲或美國，另外 3 種蜥腳形亞目分別出自阿根廷、印度與南非。今天熟悉的許多恐龍研究重鎮，在當時的科學紀錄裡幾乎還不存在。 化石能否被發現，首先取決於適合保存陸生動物的岩層是否裸露在地表，也受到交通、採集活動

足跡化石與骨骼化石提供的是兩種不同的資訊，骨骼可以讓古生物學家瞭解動物的身體形態與體型，足跡留下的步幅、步距與排列方式，則有機會分析古生物如何移動與牠們曾經如何利用一片環境。但是當一整片岩層布滿凹陷、裂隙與沉積構造，哪些痕跡真的是恐龍留下來的腳印，需要研究者逐一辨認。 即使今日已經能利用攝影測量或光學雷達（LiDAR）將足跡化石製作成精細的三維模型，但前面的尋找腳印過程依舊高度仰賴人的眼睛判斷。保存不完整的足跡有時只留下幾個模糊的趾印，或者輪廓與周圍岩石混在一起，不同研究者的判斷也可能存在差異。於是 2026 年韓國忠南大學的一項研究嘗試把這項工作交給物件偵測人工智慧，讓電腦直接從整張野外照片中找出恐龍足跡的位置。 研究使用的模型是 YOLOv8，這類模型與單純回答「這張照片是哪一類」的影像分類不同，它必須同時判斷影像中有沒有目標，以及目標出現在哪裡，最後用框線標示位置。研究者選擇參數量最大的 YOLOv8x，希望優先提高辨識能力，再利用韓國 AI-Hub 收集的恐龍足跡影像訓練模型。

動物如何調節體溫會直接影響牠們的行為、生態以及能夠生存的環境，因此了解已滅絕動物的體溫調節方式，是重建古生物生活史的重要課題。 非鳥類恐龍是否屬於內溫動物（endothermy），一直是古生物學最具爭議的議題之一。近年來許多研究根據骨骼構造、骨組織、生長速率、能量需求、地理分布及親緣關係等證據，認為至少部分非鳥類恐龍已演化出類似現代鳥類與哺乳類的內溫代謝模式。 另一方面氧同位素與團簇同位素（clumped isotope）分析也顯示，部分獸腳類、蜥腳類及鳥臀類恐龍具有接近現代內溫動物的體溫，代表牠們可能具有較高的新陳代謝率。 不過近年的生物分子研究，以及恐龍演化與古氣候模型分析則指出，並非所有恐龍都具有相同的體溫調節方式，不同類群可能依據各自的生態環境，演化出不同程度的內溫或外溫策略，因此恐龍的代謝模式仍存在許多爭議。 暴龍正模（圖片來源：ScottRobertAnselmo，採用 CC BY-SA 3.0 授權。） 君王暴龍（Tyrannosaurus rex）是目前研究最深入的恐龍之一，由於保存了大量且完整的化石，所以經常作為研究非鳥類恐龍生

體型大小是影響動物生理與生態的重要特徵之一，不僅與代謝率、移動能力等密切相關，也能反映牠們在演化過程中所面臨的環境壓力。因此重建已滅絕動物的體重，不僅有助於了解牠們的生活方式，也能進一步探討古生物的演化與生物力學。 估算已滅絕動物的體重一直是古生物學上的一大挑戰，由於化石通常保存不完整，不同研究常採用不同的方法與假設，這導致同一種動物甚至同一件標本，很常會得到相差甚大的體重估值，因此有研究希望建立更標準化的估算方法，使不同研究之間的結果能夠互相比較。 目前古生物體重估算主要可分為兩大類。第一類是現生類比法（extant scaling, ES），利用現生動物骨骼尺寸與體重之間的關係建立回歸公式，再推估已滅絕物種的體重。這種方法快速且容易使用，但前提是要假設現生動物的比例關係同樣適用於化石物種，所以其可靠性一直存在爭議。 另一類則是體積－密度法（volumetric-density, VD），先重建動物的完整身體外形，計算體積後，再依據假設的身體密度換算成體重。隨著三維建模技術進步，這類方法逐漸普及，但需要完整的骨骼重建與大量建模工作，令該方法耗時

約 2 億 130 萬年前，三疊紀走向終點時，地球經歷了三疊紀末大滅絕（end-Triassic mass extinction）。當時中大西洋火成岩區域（Central Atlantic Magmatic Province，CAMP）發生規模龐大的火山活動，估計總共釋放約 100 兆公噸二氧化碳。主要岩漿活動延續約 40 萬年，約 100 萬立方公里的岩漿侵入地殼或噴出地表，先前研究估計全球平均溫度因而升高約 3 至 4°C，大氣二氧化碳分壓則可能由約 600 ppm 上升至 2,250 ppm。 大西洋火成岩區域，三疊紀的盤古大陸（圖片來源：Williamborg，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 海洋與陸地動物在這場環境危機中都遭受嚴重衝擊，植物的情況稍有不同，目前化石紀錄並未看到大量植物的科在短時間內消失，可是花粉與孢子紀錄顯示各地植物群組成有發生劇烈更替。歐洲許多地區原本由松柏類構成的森林大幅衰退，隨後快速擴張的是蕨類與石松類等先驅植物。某些地層中的蕨類孢子數量突然暴增，形成古植物學家所稱的蕨類峰值（fern spike）。

翼龍類群從三疊紀一路生存到白堊紀末期，跨越將近 1.8 億年的時間。這段時間出現過體型極小的種類，也演化出翼展驚人的大型翼龍；牠們的牙齒、頭冠、翼部與四肢形態同樣發生過大量變化。一項針對翼龍大型演化尺度的分析，描繪出翼龍大約經歷了長達 1.15 億年的繁盛期，接著在白堊紀早期進入約 6,500 萬年的長期退潮，之後在白堊紀-古近紀滅絕事件裡完全消失。 要判斷一個類群究竟處於繁盛還是衰退，只計算某個年代已知多少物種化石並不可靠。化石能否被保存、哪些地層裸露在地表與古生物學家在哪些地方採集，都會影響我們看見的物種數量。所以這項研究同時追蹤幾種不同指標，物種形成率與滅絕率之間的差值，也就是淨多樣化率（net diversification rate）；身體形態改變的速度；不同物種占據多大範圍的形態空間（morphospace），意旨各物種的形態差異度；以及體型如何隨時間改變。

脊椎動物化石除了能告訴我們牠們的外形與演化之外，若骨骼上保留了受傷或生病的痕跡，更能進一步揭露牠們生前的生活方式、免疫反應及與疾病長期共存的能力，近三十年來，隨著古病理學（paleopathology）的快速發展，科學家已在許多中生代爬行動物身上發現各種病變，包括骨折、感染、關節退化與腫瘤等，讓人們得以一窺這些早已滅絕動物曾經歷過的傷病。 在恐龍之中，病理紀錄主要來自獸腳類與鳥腳類，其中以鴨嘴龍類（Hadrosauridae）最為豐富。禽龍（Iguanodon）過去雖然曾發現一些病變案例，不過大多出現在脊椎等軀幹骨骼，主要與退化、創傷或感染有關，四肢骨骼的病理紀錄則相當少見。 貝尼薩爾禽龍（圖片來源：N.Cayla，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 有一項研究在西班牙東北部莫雷利亞黏土層（Arcillas de Morella Formation）的一具貝尼薩爾禽龍（Iguanodon bernissartensis）化石中，發現脛骨具有一種前所未見的異常骨質增生。這可能並非單純骨折癒合，而是由皮膚潰瘍引發細菌感染後，骨骼所產生的病理反應

約一億年前的白堊紀中期在今日緬甸北部克欽邦一帶覆蓋著繁茂的森林，樹脂從植物流出表面偶爾會將小昆蟲包裹其中，最終形成琥珀。如今這些琥珀讓我們得以看見許多早已消失的中生代昆蟲形態。其中一件來自胡康河谷的標本保存了一隻相當特殊的雄性甲蟲，牠擁有構造異常複雜的觸角，腹部還有可能可以發光的器官。牠被命名為佩氏隕枝光螢（Icaroramus perisi），並暫時歸入已滅絕的白堊光螢科（Cretophengodidae）。這隻昆蟲的嗅覺與發光兩套訊號系統似乎同時高度發達，提供了理解螢火蟲與其早期近親的溝通方式。 佩氏隕枝光螢的復原圖（圖片來源：Li YD et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

在美國伊利諾州的馬孫溪化石群（Mazon Creek fossil beds），塔利怪物（Tullimonstrum gregarium）一直是無法被歸類的動物，在半個多世紀以來持續困擾古生物學家。這種生物生活在約 3.09 億年前石炭紀的賓夕法尼亞世，身長約 8 至 35 公分，身體狹長，前端伸出一條長吻，末端帶有一對鉗狀構造，尾部有背、腹兩片鰭。牠們的身體前段還橫跨著一根細長的棒狀構造，兩端各有一個圓形器官，後來依據其中的黑色素體確認為眼睛。這些構造組合在同一種動物身上甚為古怪，讓牠們自 1955 年被發現以來始終沒有穩定的分類位置。 塔利怪物 2023 年的復原圖（圖片來源：Mikami T et al. (2023)，Takahiro Sakono，採用 CC BY 4.0 授權）

特異埋藏化石庫（Konservat-Lagerstätten），保存著大量精美的化石，且經常保留軟組織、皮膚甚至羽毛等難以形成化石的構造，因此一直是重建古生態與生物演化的重要依據。 不過這類化石庫十分罕見，尤其是在潮濕的熱帶地區更是少見，由於高溫、潮濕及生物活動旺盛，動植物遺體通常會迅速腐敗分解，因此很難形成保存完整的化石。目前科學家對於這些特異埋藏化石庫究竟是在什麼環境或事件下形成，仍缺乏充分的了解。 現代熱帶沿海地區的環境，很大程度受到季風與熱帶氣旋影響，這些極端天氣會在短時間內帶來大量淡水、沉積物及營養物質，快速改變海岸地形與生態環境，然而在地質紀錄中，這類短暫事件，通常會被長時間的沉積作用所平均，因此目前研究季風強度與季節性的證據，大多來自反映長時間累積結果的地質紀錄，而很少能直接記錄單一次颱風或洪水等極端事件。 Villaggio del Pescatore 化石庫的古環境重建圖（圖片來源：Fanti, F et al. (2026).復原圖作者：Davide Bonadonna，採用 CC BY 4.0 授權。）

在德國圖林根邦的布羅馬克（Bromacker）化石產地，一塊細粒砂岩保存著一團緊密交疊的小骨頭。沒有完整動物骨架外形，也不像常見的糞化石有規則輪廓，但記錄了一次發生在約 2 億 9,300 萬至 2 億 9,000 萬年前的進食事件。 這件標本編號是 MNG 17001，年代為早二疊世的薩克馬爾期（Sakmarian）。當時的布羅馬克屬於河流與氾濫平原環境，也是目前少數能完整反映早二疊世陸地脊椎動物群的地點之一。這裡的動物相以植食性的闊齒龍科 （Diadectidae）為主，也保存多種陸生四足動物、足跡、休息痕跡與洞穴。標本所在的岩層由薄層細砂岩與泥岩構成，沉積時水流能量不高。

長久以來古生物學家發現恐龍腹腔中的胃石（gastrolith）時，經常將它視為植食性的證據，原因是現生許多植食性鳥類會吞食石頭，並利用肌肉發達的砂囊（gizzard）與胃石共同磨碎植物纖維，因此胃石一直被認為與植物性食物密切相關。 不過後續研究發現，不少食蟲、食魚甚至肉食性的鳥類也會吞食大量胃石，而肉食性的鱷魚以及獸腳類恐龍特暴龍（Tarbosaurus）體內同樣發現大量胃石，使研究人員開始懷疑，胃石是否真的能直接代表植食性。 各種恐龍的胃石，A. 揭梨婆何耶龍 B. 匙吻古喙鳥 C. 勇士特暴龍 D. 為圖 C 放大 E. 五種類型的胃石，從有稜角到圓滑（圖片來源：Takasaki, R et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權。）

恐鶴又稱駭鳥，是屬於恐鶴科（Phorusrhacidae）的鳥類，化石紀錄從始新世（Eocene）中期延續至更新世（Pleistocene）晚期。牠們擁有強壯的後肢、善於奔跑，而且能夠處理獵物的頭顱與喙部，其中某些物種體型巨大，比如吉勒摩卡林肯恐鶴（Kelenken guillermoi），占據陸地高階掠食者的位置。不過恐鶴並不全是高大的巨鳥，其中也包括身形較纖細、體重只有數公斤的小型成員。巴西東北部一塊曾被誤認為是新大陸鷲類的腿骨化石，如今證實屬於一種前所未知的小型恐鶴。 恐鶴科鳥類（圖片來源：PaleoNeolitic，採用 CC BY 4.0 授權）

暴龍科（Tyrannosauridae）是白堊紀晚期最具代表性的大型掠食性恐龍類群，擁有巨大的頭骨、短小的前肢與修長的後肢，而其中最著名的便是陸地史上體型最大的掠食者之一，君王暴龍（Tyrannosaurus rex）。 雖然暴龍科的演化、成長、力學與攝食行為等皆已有大量研究，但對於牠們的繁殖方式以及幼年發育仍知之甚少，造成這種情況的主要原因，可能是因為剛孵化幼體與胚胎的骨骼非常細小，不僅難以保存，也容易在野外發掘時被忽略，因此目前已確認屬於暴龍科的幼體化石極為罕見。 為了進一步了解暴龍的早期生活史，有一項研究重新檢視博物館收藏的微小骨骼與牙齒化石，希望藉此讓我們能更深入的了解暴龍幼體的體型、發育與繁殖等資訊。 暴龍幼體的第三蹠骨（圖片來源：Longrich, N. R et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權。） 在研究中主要分析到的材料分別是數具暴龍幼體的骨骼化石，部位包含下頜骨、牙齒以及第三蹠骨等，除此之外還有一具幼體平衡蛇髮女怪龍（Gorgosaurus libratus）的第三蹠骨標本。

禽龍類（Iguanodontia）是植食性鳥臀目（Ornithischia）恐龍的一大支系，牠們曾經遍布各大洲，從歐洲、北美、亞洲到非洲都留下化石紀錄。禽龍類在晚侏羅世還不是植食性恐龍世界的主角，當時許多陸地群落仍由蜥腳類與裝甲類（Thyreophora）恐龍主導；可是到了早白堊世，禽龍類在多地成為常見甚至優勢的大型植食動物。牠們究竟何時起源？早期禽龍類彼此之間的親緣關係如何？ 貝尼薩爾禽龍（Iguanodon bernissartensis）的復原圖（圖片來源：Davide Bonadonna，採用 CC BY 4.0 授權）

在新生代的大部分時間裡，耳齒鯊屬（Otodus）一直是沿海海域的頂級掠食者，從古新世的斜耳齒鯊（Otodus obliquus）到上新世著名的巨齒鯊（Otodus megalodon），該類群的一系列物種都是有著巨大體型的頂級掠食者，同時其牙齒形態也發生了顯著變化，早期物種的牙齒較為細長，具有明顯的小側齒，且缺乏鋸齒邊緣，為適合固定與穿刺獵物的類型，因此其可能以魚類為主要食物來源。 巨齒鯊（圖片來源：Hugo Saláis，採用 CC BY 4.0 授權。） 到了始新世，鯨豚類與海牛類等海洋哺乳動物開始在海洋中出現，並逐漸多樣化。而幾乎在同一時期，耳齒鯊屬的牙齒也開始朝著更適合切割大型獵物的方向演化，包含牙冠逐漸變寬、邊緣出現鋸齒、小側齒退化甚至消失等，這些改變最終造就了巨齒鯊巨大而鋒利的切割齒，使牠們成為能夠獵食大型海洋哺乳動物的超級掠食者。 雖然耳齒鯊屬的牙齒形態的演化已經有相當多研究，但除了外形上的改變之外，牠們的牙齒是否還發生了其他更細微的適應，至今仍缺乏研究，因此也開始有一些研究團隊針對此部分進行更多的檢驗分析。 耳齒鯊屬的牙齒化石，從