巨恐象（Deinotherium giganteum）

Rodrigo
5月20日
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已更新：6月5日

巨恐象（Deinotherium giganteum）生命復原圖。（圖片來源：Dmitry Bogdanov，採用 CC BY 3.0 授權。）

年代

新近紀（塞拉瓦爾期）

13–1 Ma

生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：哺乳綱 Mammalia

目：長鼻目 Proboscidea

科：恐象科 Deinotheriidae

屬：恐象屬 Deinotherium

種：巨恐象 Deinotherium giganteum

形態描述

巨恐象（Deinotherium giganteum）是一種已滅絕的長鼻目哺乳動物，雖然名字中帶有象，但實際上親緣關係與今天的非洲象與亞洲相去甚遠。

體型方面，巨恐象肩高約3.63-4.0公尺，體重8.8-12噸。和現代象類似，巨恐象同樣有粗壯的四肢與足部肉墊支撐體重。不過，相比於現代象，巨恐象的四肢更加細長，同時擁有較長的頸部。

不同物種恐象比例圖。色雷斯恐象（D. thraceiensis，左上），巨恐象（ D. giganteum，右上和左下），祖父恐象（D. proavum，右下）。（圖片來源：Asier Larramendi，採用 CC BY 3.0 授權。） — 不同物種恐象比例圖。色雷斯恐象（*D. thraceiensis*，左上），巨恐象（ *D. giganteum*，右上和左下），祖父恐象（*D. proavum*，右下）。（圖片來源：Asier Larramendi，採用 CC BY 3.0 授權。）

恐象在外觀上十分有特色，像是象牙長錯的象。與現生的象不同，恐象在演化的過程中放棄了上門齒，轉而發展出巨大的下門齒。至於恐象為什麼要發展出這種怪異的下門齒，這一直是學術界爭論的焦點之一。部分觀點認為，巨恐象的下門齒可能用於挖掘根莖或進行性選擇。不過，近年來的觀點駁斥了這個看法，根據對巨恐象下門齒的磨損分析，牠們不太可能使用門齒挖掘，反而更有可能使用門齒剝食樹皮，或輔助取食樹枝上的嫩葉。

恐象頭骨化石。（圖片來源：Ballista，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）

除了門齒異於現代象類，恐象的臼齒也與其他象類有所差異。由於處在長鼻目演化的早期階段，恐象並沒有演化出像真象類那般，擁有多個橫向齒板組成的高冠齒，而是屬於雙脊型的臼齒。這種臼齒類似現代貘的牙齒，擁有山峰狀的齒脊與較薄的牙釉質（砝瑯質），相比於真象由齒板構成的臼齒，恐象的雙脊型臼齒更適應由上到下剪切的力量，而非水平研磨的運動方式，這表示恐象的食性可能偏向取食嫩葉，對於粗糙的禾本科植物不是那麼青睞。此外，由於尚未對粗糙的禾本科植物產生適應演化，恐象的臼齒並未演化出像現代真象水平替換臼齒的能力，而是如同其他哺乳動物一樣，仍然採取由下而上遞補的機制，一生只替換一次牙齒。

恐象臼齒，與現代大象相比有巨大的差異。（圖片來源：Emőke Dénes，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

在面部復原方面，恐象被認為與現代大象一樣，擁有巨大的象鼻（proboscis），但與現代大象靈活的象鼻不同，恐象的象鼻並不能擺動或輔助進食。解剖學研究顯示，恐象的面部缺乏足夠的肌肉附著面，這表示牠們無法像現代真象那樣擁有充滿肌肉的鼻子。此外，恐象水平排列的前頜骨（premaxillae）也阻礙鼻子向圓柱狀演化，因此推測恐象的鼻部肌肉相比於圓柱，可能更接近扁圓型。基於上述研究，古生物學家推測，比起真象，恐象的鼻子功能或許更像是今天的貘那樣，擁有靈敏的嗅覺，以及撿取枝條上的嫩葉。

恐象生命復原模型。（圖片來源：Bodow，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

學名詞源

屬名Deinotherium。這個名稱源自於古希臘語，由兩個字根組成。δεινός (deinós)，意為「恐怖的」（terrible）或「可怕的」。θηρίον (thērión)，意為「野獸」（beast）。

種小名giganteum（巨型的）。這部分源自於拉丁語（源頭亦可追溯至希臘語 gigas），意為「巨大的」或「像巨人一樣的」（giant / huge）

生物描述

巨恐象是一群生活在中新世至上新世歐亞大陸的長鼻目動物，屬於早期大象演化的一個分支。儘管與大象有親緣關係，恐象與大象早在始新世就已經和大象分家，他們屬於獨立的恐象科。和大多數非洲獸總目成員一樣，恐象起源於非洲，目前已知最早的成員是在非洲發現的奇爾加象（Chilgatherium）與原恐象（Prodeinotherium）。這些象類在分化初期就已經演化恐象科的顯著特徵，如下頜下彎的象牙。在後續演化的兩千萬年時間裡，恐象科的各種成員外貌上幾乎沒有顯著的改變，唯一改變的只有牠們的體型。

恐象化石（Deinotherium sp.）。（圖片來源：Rodrigo，於東京國立科學博物館拍攝。） — 恐象化石（*Deinotherium* sp.）。（圖片來源：Rodrigo，於東京國立科學博物館拍攝。）

從中新世開始，恐象家族就開始從非洲擴散到歐亞大陸，這當中最成功的當屬巨恐象，牠們是恐象家族中最著名也最巨大的物種，曾經遍佈歐洲與西部亞洲。然而，巨恐象的命運與森林緊密相連。牠們雙脊型的牙齒對於樹冠層的嫩葉有很高的專一食性，下顎彎曲的獠牙對恐象而言更是對付高處樹葉與粗糙樹皮的絕佳利器，可以幫助牠們從茂密森林中取食柔嫩的樹葉。好景不常，隨著全球氣候變得乾冷，恐象賴以生存的森林也逐步萎縮，取而代之的廣袤的草原，這對於專性食用森林嫩葉的恐象來說無疑是沉重的打擊。到了更新世早期，恐象科成員僅剩下退守非洲的博氏恐象（Deinotherium bozasi），隨後，這個古老的家族便在歷史舞台上，被更快適應草原環境的真象演化支系所完全取代。

巨恐象骨骼化石。(圖片來源：Alexxx1979，採用 CC BY-SA 4.0 授權。)

在長鼻目的研究史中，巨恐象屬於較早進入人類視野的類群。早在 1613 年，人們就已發現了巨恐象的化石。在那個科學尚未啟蒙的時代，這些巨大的骨骼曾被誤認為是神話中的「巨人遺骸」。隨著人類對解剖結構學的認知提升，學者們才逐漸意識到，這些骨頭其實屬於某種已滅絕的史前哺乳動物。

然而，早期的化石過於破碎，導致學界對其真實身份爭論不休。例如，著名的古生物學泰斗居維葉爵士（Georges Cuvier），就曾一度將恐象判定為一種體型巨大的巨貘。

直到 1829 年，德國解剖學家約翰·雅各布·考普（Johann Jakob Kaup）根據在德國南部埃珀爾斯海姆（Eppelsheim）出土的化石，首次將其正式命名為「恐象屬」（Deinotherium）。最終，隨著更多完整化石相繼出土，學界終於在 19 世紀中葉達成共識，將恐象正式歸入長鼻目之下。

早期恐象復原版畫。（圖片來源：Fondo Antiguo de la Biblioteca de la Universidad de Sevilla，採用 CC BY 2.0 授權。）

有趣的是，在恐象早期的復原想像中，人們曾誤將牠那標誌性的獠牙，比照野豬的型態向上翻捲復原。直到後來更完整的頭骨化石面世，這個偏離事實的藝術復原才正式走入歷史。

作者：Rodrigo

參考文獻

Huttunen, K. (2002). "Systematics and Taxonomy of the European Deinotheriidae (Proboscidea, Mammalia)" . Annalen des Naturhistorischen Museums zu Wien. 103: 237–250.
Larramendi, A. (2016). "Shoulder height, body mass and shape of proboscideans" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 61 (3): 537.
Poulakakis, N.; Lymberakis, P.; Fassoulas, C. (2005). "Deinotherium giganteum (Proboscidea, Deinotheriidae) from the Late Miocene of Crete". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (3): 732–736.
Cohen, Claudine (2002). The fate of the mammoth: fossils, myth, and history. Chicago: University of Chicago press. pp. 29–37. ISBN 978-0-226-11292-3.
Godard, Gaston (January 2009). "The fossil proboscideans of Utica (Tunisia), a key to the 'giant' controversy, from Saint Augustine (424) to Peiresc (1632)". Geological Society, London, Special Publications. 310 (1): 67–76.