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似鯨龍王鯨（Basilosaurus cetoides）

  • 作家相片: Rodrigo
    Rodrigo
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已更新：5小时前

似鯨龍王鯨（Basilosaurus cetoides）生命復原圖。（圖片來源：John Doe，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
似鯨龍王鯨（Basilosaurus cetoides）生命復原圖。（圖片來源：John Doe，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

年代

古近紀（巴爾頓期至普里阿邦期）

41.3–33.9 Ma





生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：哺乳綱 Mammalia

目：偶蹄目 Artiodactyla

科：龍王鯨科 Basilosauridae

屬：龍王鯨屬 Basilosaurus

種：似鯨龍王鯨 Basilosaurus cetoides

形態描述

似鯨龍王鯨（Basilosaurus cetoides）是一種早期鯨類，屬於龍王鯨科。龍王鯨科最明顯的特徵，莫過於牠們那細長如鰻魚般的身軀。相比於現在那些大塊頭鬚鯨，龍王鯨的體型並不算特別大，體長大約在 15—18 公尺。即便如此，龍王鯨在始新世的海洋環境中，仍然算是當時體型最大的動物之一。


兩種不同龍王鯨的比例示意圖，上為似鯨龍王鯨，下為伊西斯龍王鯨（Basilosaurus isis），（圖片來源：Conty，採用 CC BY 3.0 授權。）
兩種不同龍王鯨的比例示意圖，上為似鯨龍王鯨，下為伊西斯龍王鯨（Basilosaurus isis），（圖片來源：Conty，採用 CC BY 3.0 授權。）

除了體型細長外，龍王鯨的骨骼結構也與現代鯨類有著巨大的差異。相比於現代鯨魚，龍王鯨的後胸椎、腰椎及前尾椎更加細長，其長度最長甚至可以達脊椎直徑的兩倍長。此外，龍王鯨的脊椎結構也十分特殊，其內部主要由海綿狀骨質構成，外部則有厚實的緻密皮質骨（compact cortical bone）包裹。這種特殊的「軛狀」緻密骨構造在其他鯨類中極為罕見，甚至比海牛或河馬的構造更厚。古生物學家推測，這種特殊構造可能與龍王鯨的淺海適應有關。簡單來說，緻密骨骼在下潛時，能夠充當「壓艙物」的角色，幫助牠們在水下穩定活動，而海綿狀的骨質結構內則有大量的骨髓與液體，龍王鯨可以透過調節空腔內的液體，讓自己上浮或下潛。


龍王鯨的生命復原圖。（圖片來源：Dominik Hammelsbruch，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
龍王鯨的生命復原圖。（圖片來源：Dominik Hammelsbruch，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

在頭骨方面，龍王鯨的頭骨還保留原始古鯨的出場配置。牠們的頭骨和今天的齒鯨相同，屬於不對稱頭骨。但牠們缺乏如現代鯨豚般的隆額構造，這表明龍王鯨在進行獵食活動時，仍然依靠視覺，而非回聲定位的方式。與早期古鯨，如走鯨、巴基鯨相比，龍王鯨的外耳已經消失，且耳骨（ periotic bone）部分與頭骨構造部分隔離。這使牠們已具備初步的水下定位能力，但他們仍保留如其他古鯨般粗大的外耳道。


龍王鯨頭骨化石（圖片來源：Quadell，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）
龍王鯨頭骨化石（圖片來源：Quadell，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）

至於呼吸系統的部分，相比於早期其他的古鯨來說，龍王鯨的鼻孔已經逐步向頭頂移動，雖然鼻孔和其他古鯨一樣仍然保留雙鼻孔的構造，但位置已經與現代鯨類相差無幾。


與現代齒鯨不同的一點，龍王鯨的牙齒屬於異型齒，這意味著牠們仍然保留完整的臼齒、犬齒以及門齒功能（註：現代齒鯨演化成同型齒，即所有牙齒形狀相同）。根據對牙齒磨損度的分析結果顯示，龍王鯨在進食時，仍然保有咀嚼獵物的習慣。而且相比於現代鬚鯨貧弱的咬合能力，龍王鯨的咬合力來到驚人的 16,400 至 20,000 牛頓，大約是一頭成年雄獅的3.6倍至15.2，是已知哺乳動物中最強者之一。


龍王鯨頭骨CT與面部肌肉預測圖。（圖片來源：Snively E, Fahlke JM, Welsh RC - Snively E, Fahlke JM, Welsh RC，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）
龍王鯨頭骨CT與面部肌肉預測圖。（圖片來源：Snively E, Fahlke JM, Welsh RC - Snively E, Fahlke JM, Welsh RC，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）

有趣的是，即便龍王鯨已經高度適應海洋環境，牠們的身體仍然保留許多祖先的原始特徵，如後肢。在龍王鯨龐大的身體後半段，我們可以觀察到一對嬌小的鰭狀肢，這對後肢是早期鯨類往海洋發展最有利的證據。關於鰭狀肢功能，目前普遍認為與求偶有關，古生物學家推測，龍王鯨的後肢可能在求偶的過程中，起到引導與協助交配的功能。


龍王鯨後肢骨架與脊椎示意圖（圖片來源：Rodrigo，於東京國立科學博物館拍攝。）
龍王鯨後肢骨架與脊椎示意圖（圖片來源：Rodrigo，於東京國立科學博物館拍攝。）

完整的伊西斯龍王鯨後肢（圖片來源：Ghedoghedo，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）
完整的伊西斯龍王鯨後肢（圖片來源：Ghedoghedo，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）

學名詞源

屬名 Basilosaurus， 意為「蜥蜴之王」，源自希臘語 basileus（國王）與 sauros（蜥蜴）。這是因為最初發現化石時，解剖學家理查·哈蘭（Richard Harlan）誤將其體型巨大的脊椎骨認作某種巨型爬蟲類（如蛇頸龍或滄龍）。


種小名 cetoides， 意為「鯨魚般的」。這是理查·歐文（Richard Owen）在確認它是哺乳動物後提出的，強調其與鯨類的關聯。

生物描述

龍王鯨屬是一類生活在始新世晚期的古鯨，該屬下有兩個物種，發現於美國東南部的模式種似鯨龍王鯨與以及發現於北非與約旦的伊西斯龍王鯨（Basilosaurus isis）。與現代鯨類不同，龍王鯨更偏好棲息於溫暖熱帶內陸海的淺水區域（如中、外陸棚區）。


此外，牠們獨特的鰻型生理構造深刻影響了其行為。據推測，牠們狹長的椎骨在生前可能充滿了骨髓與流體，這可能為其提供了巨大的浮力，但獨特生理結構也使牠們侷限在海表面進行「二維平面」的活動，而非三維空間的高速深潛。由於本身軸向肌肉組織較弱，龍王鯨無法像現代鯨魚那樣利用強大的尾鰭推進，而是採用一種類似鰻魚或蛇類「波動式泳姿」（Anguilliform swimming）。


作為當時海洋的頂級掠食者，龍王鯨的捕食行為極具殺傷力。牠們擁有已知哺乳動物中最強大的咬合力，足以輕易咬碎骨頭。根據龍王鯨的胃部殘骸檢測顯示，牠們的食譜包含大型魚類、鯊魚，甚至是較小型的古鯨，如如矛齒鯨（Dorudon），可見龍王鯨是多麼凶猛的掠食者。


龍王鯨與矛齒鯨骨架比例示意圖，Ａ龍王鯨骨架，Ｂ矛齒鯨（Dorudon）骨架（圖片來源：Manja Voss, Mohammed Sameh M. Antar, Iyad S. Zalmout and Philip D. Gingerich，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）
龍王鯨與矛齒鯨骨架比例示意圖，Ａ龍王鯨骨架，Ｂ矛齒鯨（Dorudon）骨架（圖片來源：Manja Voss, Mohammed Sameh M. Antar, Iyad S. Zalmout and Philip D. Gingerich，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

早在1830年代，美國南部地區就已經有人陸續發現龍王鯨的化石，不過，在古生物學尚未盛行的年代，當地民眾會把龍王鯨的製成置放薪柴的柴架，或是傢俱的支腳。


1834年，龍王鯨首次得到正式命名。但是命名者解剖學家理查·哈蘭（Richard Harlan）卻給他起了一個蜥蜴之王（Basilosaurus）的名字，原因在於理查德認為這是一種巨大的海蛇，可能類似蛇頸龍或滄龍等海洋爬蟲類。在同一時期，遠在英國的解剖學家理查·歐文（Richard Owen）爵士也研究了這一批骨架，不同於理查德，歐文爵士根據其帶有牙根的牙齒，以及脊椎骨、肋骨與前肢化石，斷定這批化石的主人應該屬於一種滅絕哺乳動物，因此主張該物種應該命名為械齒鯨（Zeuglodon cetoides）。然而，依照國際命名則，該物種最終還是被命名為龍王鯨。


龍王鯨與滄龍化石比較圖（圖片來源：Rodrigo，於東京國立科學博物館拍攝。）
龍王鯨與滄龍化石比較圖（圖片來源：Rodrigo，於東京國立科學博物館拍攝。）

或許是受到命名上的影響，在早期的復原中，龍王鯨的確被錯誤的復原成大海蛇的形象。例如1845年，一名叫亞伯特·寇區（Albert Koch）的化石蒐藏家，就曾經蒐集大量的龍王鯨骨，並將其拼湊成巨大海蛇的模樣。根據過往資料顯示，這一隻「大海蛇」至少由五隻個體所組成，有些甚至並非龍王鯨的骨架。事實上，寇區靠著這一隻大海蛇巡迴展出，騙取了不少金錢，1871年的芝加哥大火才終結掉這場騙局。


亞伯特·寇區所拼湊出的「大海蛇」（圖片來源：Mgiganteus，CC0 1.0 公共領域。）
亞伯特·寇區所拼湊出的「大海蛇」（圖片來源：Mgiganteus，CC0 1.0 公共領域。）

參考文獻

  1. Harlan, R. (1834). Notice of fossil bones found in the Tertiary formation of the State of Louisiana. Transactions of the American Philosophical Society, 4, 397-403.


  2. Gingerich, P. D. (2007). Early evolution of whales: A century of research in Egypt. In J. G. Fleagle & C. C. Gilbert (Eds.), Elwyn Simons: A Search for Origins (pp. 107-124). Springer.


  3. Snively, E., Fahlke, J. M., & Welsh, R. C. (2015). Bone-breaking bite force of Basilosaurus isis (Mammalia, Cetacea) from the Late Eocene of Egypt estimated by finite element analysis. PLOS ONE, 10(2), e0118380


  4. Houssaye, A., Tafforeau, P., de Muizon, C., & Gingerich, P. D. (2015). Transition of Eocene whales from land to sea: Evidence from bone microstructure. PLOS ONE, 10(2), e0118409


  5. Andrews, C. W. (1904). Further notes on the mammals of the Eocene of Egypt. Part III. Geological Magazine, 1(5), 211-215


  6. Gingerich, P. D., Smith, B. H., & Simons, E. L. (1990). Hind limbs of Eocene Basilosaurus: Evidence of feet in whales. Science, 249(4965), 154-157


  7. Kellogg, R. (1936). A review of the Archaeoceti. Carnegie Institution of Washington


  8. Voss, M., Antar, M. S. M., Zalmout, I. S., & Gingerich, P. D. (2019). Stomach contents of the archaeocete Basilosaurus isis: Apex predator in oceans of the late Eocene. PLOS ONE, 14(1), e0209021


  9. Zalmout, I. S., Mustafa, H. A., & Gingerich, P. D. (2000). Priabonian Basilosaurus isis (Cetacea) from the Wadi Esh-Shallala Formation: First marine mammal from the Eocene of Jordan. Journal of Vertebrate Paleontology, 20(1), 201-204



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