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蒙古鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus mongoliensis)

3天前
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已更新:2天前

蒙古鸚鵡嘴龍的復原圖(圖片來源:Connor Ashbridge,採用 CC BY 4.0 授權)
蒙古鸚鵡嘴龍的復原圖(圖片來源:Connor Ashbridge,採用 CC BY 4.0 授權)

年代

白堊紀(阿普第期-阿爾布期)

121.4-100.5 Ma





生物學分類

界:動物界 Animalia

門:脊索動物門 Chordata

綱:蜥形綱 Sauropsida

總目:恐龍總目 Dinosauria

目:鳥臀目 Ornithischia

演化支:角龍類 Ceratopsia

科:鸚鵡嘴龍科 Psittacosauridae

屬:鸚鵡嘴龍屬 Psittacosaurus

種:蒙古鸚鵡嘴龍 Psittacosaurus mongoliensis

形態描述

蒙古鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus mongoliensis)是一種中小型的角龍類(Ceratopsia)恐龍,有短而高的頭骨、鸚鵡般的角質喙與粗壯的下頜。吻端有角龍類特有的喙骨(rostral bone),外鼻孔小且位置偏高,顴骨向腹外側延伸形成角狀突起,下頜有發達的三角形冠狀突。相較於其他鸚鵡嘴龍類,本種的吻部比例較長、齒數較多,齒冠相對較小,前額骨邊緣向上翹起,眶後骨保留較原始的形態與骨質裝飾,關節後突(retroarticular process)則較筆直。部分較大型標本的顱骨縫線仍未完全癒合。其下頜關節(jaw joint)面相對扁平,允許下頜進行前後滑動。


幼體有相對較大的眼眶與腦顱、拱起的顱頂及較短的吻部,神經弓尚未與椎體癒合。AMNH 6536 與 AMNH 6535 的頭骨基顱長分別只有約 42 與 28 公釐。幼體骨骼也顯示其身體纖細,有細長的肩胛骨、彎曲的股骨與三趾後足,適合以後肢進行二足行走。


蒙古鸚鵡嘴龍的標本 AMNH - DSC06312(圖片來源:Daderot,CC0 1.0 公共領域)
蒙古鸚鵡嘴龍的標本 AMNH - DSC06312(圖片來源:Daderot,CC0 1.0 公共領域)

學名詞源

屬名 Psittacosaurus:Psittaco- 意旨「鸚鵡」;-saurus 為「蜥蜴」。用於形容如同鸚鵡般的鉤狀喙嘴。

種名 mongoliensis:指其出土的地區,蒙古。

生物描述

蒙古鸚鵡嘴龍是生活於白堊紀亞洲中部的植食性角龍類。模式標本 AMNH 6254 來自蒙古阿爾察博格多盆地(Artsa Bogdo Basin)的奧希層(Oshih Formation)。之後發現的兩件極小幼體 AMNH 6535 與 AMNH 6536 也是來自相同地點。部分標本則來自蒙古哈姆林烏斯(Khamrin-Us)的胡赫特格層(Khukhteeg Formation),涵蓋幼體至較大型個體,編號包含 PIN 1369/1-11/1948、PIN 698/1977、PIN 698/15/1977 與 PIN 698/5-3/1946;股骨 PIN 698/4-22/1946、PIN 698/7-4/1946、PIN 698/1977、PIN 698/15/1977 與 PIN 698/2-2/1977-15;以及脛骨 PIN 698/4-22/1946、PIN 698/1946、PIN 698/1977、PIN 698/2-2/1977-15 與 PIN 698/5-9/2/1946。埋藏學研究認為這些動物被熱帶氾濫平原三角洲環境中的砂沉積物掩埋;同一環境還有暴龍類、劍龍類、甲龍類、龜類、蜥蜴與三尖齒獸目(Triconodonta)哺乳動物。內蒙古的巴音戈壁層(Bayan Gobi Formation)也發現一件本種的部分頭骨 LH PV3,並與體型較小的戈壁鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus gobiensis)出現在同一地層,顯示至少部分地區可能有兩種體型不同的鸚鵡嘴龍共存。


蒙古鸚鵡嘴龍的體型(圖片來源:Dinoguy2,採用 CC BY-SA 2.5 授權)
蒙古鸚鵡嘴龍的體型(圖片來源:Dinoguy2,採用 CC BY-SA 2.5 授權)

幼體 AMNH 6536 依成體骨架比例估算全長約 39.5 公分,AMNH 6535 估算約 26.5 公分。AMNH 6535 甚至小於一般野鴿(Columba livia),在 1980 年發表時被列為當時已知最小的恐龍標本之一。幼體牙齒已經產生明顯磨耗,代表牠們很早便開始處理具有磨蝕性的植物;四肢骨也已充分骨化,因此將牠們解釋為孵化後就有相當活動能力、能自行取食的早熟型幼體。


這些極小幼體的體重大約只有成體的 0.7%,推測成體在孵化後直接餵食與照護如此微小的幼體會相當困難,巨大體型差可能增加幼體遭踩傷的風險。所以有研究者主張蒙古鸚鵡嘴龍的孵化幼體可能很早便自行覓食。也根據幼體極高的表面積/體重比,認為熱量散失速度會遠高於成體,並推測這些微小幼體不太可能有鳥類或哺乳類式的完全內溫生理。


鸚鵡嘴龍成年個體與幼體(圖片來源:LiterallyMiguel,採用 CC BY 4.0 授權)
鸚鵡嘴龍成年個體與幼體(圖片來源:LiterallyMiguel,採用 CC BY 4.0 授權)

鸚鵡嘴龍類的上、下顎本身缺乏明顯顱骨運動性,卻能在牙齒上形成斜向剪切磨耗面。研究者提出一種稱為斜向剪切(clinolineal shear)的機制,下頜在咬合的力量行程中向後上方移動,再配合向後逐漸分開的左右齒列,讓上下牙齒在沒有左右顎骨擴張的情況下產生斜向剪切。下頜完成一次剪切後下降,再向前復位進行下一次咬合。


保存良好的鸚鵡嘴龍類骨架經常伴隨大量且相對大型的胃石,大型胃石常與粗糙、堅硬的食物處理有關,所以鸚鵡嘴龍類可能偏好纖維含量較高、熱量較高的植物資源,例如有硬殼的種子或堅果。高咬合力、斜向剪切與可能處理堅硬植物材料組合成蒙古鸚鵡嘴龍可能的吃食習性。


骨組織學研究曾把不同年齡個體的蒙古鸚鵡嘴龍列成成長史序列,為 3 歲約 0.94 公斤、4 歲約 2.03 公斤、5 歲約 3.02 公斤、6 歲約 6.96 公斤、7 歲約 8.79 公斤、8 歲迅速增加至約 17.16 公斤,9 歲則達約 19.87 公斤。最大的 9 歲標本已接近當時已知最大個體,但成長曲線尚未完全到達平台期,故 19.87 公斤很可能還是低估真正的最大成體體重。


本種有一個相當少見的成長現象,隨年齡增加,部分長骨形成的組織反倒變得更加高度血管化,最大的幾個個體還形成放射狀血管化骨組織。這與許多恐龍接近成熟時骨形成逐漸減慢的常見模式不同,意味著局部成骨活動在生命後期依然十分旺盛。研究者提出數種可能解釋,包括骨骼承受負荷方式改變、肌肉附著位置隨成長移動,或可能與從兼性二足姿態轉向較常使用四足姿態有關;病理性骨形成也被考慮過,但沒有發現骨痂,目前無法在這些假說之間作出判定。


(作者:水也佑)

參考文獻

  1. Coombs Jr WP et al. (1980). Juvenile ceratopsians from Mongolia—the smallest known dinosaur specimens. Nature.

  2. Erickson GM et al. (2000). Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society.

  3. Mayr G et al. (2016). Structure and homology of Psittacosaurus tail bristles. Palaeontology.

  4. Sereno PC et al. (2010). A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull. Proc Biol Sci.

  5. Zhao Q et al. (2014). Juvenile-only clusters and behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus. Acta Palaeontologica Polonica.




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