華麗羽王龍（Yutyrannus huali）
年代
白堊紀（巴列姆期）
125 Ma
生物學分類
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：蜥形綱 Sauropsida
總目：恐龍總目 Dinosauria
目：蜥臀目 Saurischia
亞目：獸腳亞目 Theropoda
總科：暴龍總科 Tyrannosauroidea
科：原角鼻龍科 Proceratosauridae
屬：羽王龍屬 Yutyrannus
種：華麗羽王龍 Yutyrannus huali
形態描述
華麗羽王龍（Yutyrannus huali）是一種體型巨大的基幹暴龍總科（Tyrannosauroidea）恐龍，成年個體股骨長約 85 公分，體長可達約 9 公尺。其頭骨明顯的特徵是吻部上方由前上頜骨（premaxilla）與鼻骨（nasal）共同構成的高聳中線骨冠；骨冠高度氣腔化存在大量孔隙，表面粗糙，背緣排列一系列低矮突起。其他鑑別特徵包括眶後骨有向前下方延伸的特殊眶突、眶後骨主體外側有大型凹陷，外下頜孔（external mandibular fenestra）位於上隅骨（suprangular）之中。與近緣的中國暴龍類相比，其上頜孔（maxillary fenestra）位置偏後，眶前窩（antorbital fossa）腹緣向後下方傾斜，腸骨背緣近乎筆直，髖臼後突腹緣另具有明顯的葉狀突緣。
其頭骨同時存在基幹與較衍生暴龍類的特徵。基幹暴龍類的特徵包括大型且位置偏後的外鼻孔、前上頜骨前緣有明顯溝槽、上頜骨有與眶前窩腹緣平行的溝槽、顴骨表面有沿前後方向延伸的隆起，以及上隅骨前方有較長的突緣。較衍生暴龍類的特徵則包括大型而深厚的頭骨、深厚的前上頜骨、上頜骨腹緣明顯凸出且向後逐漸變窄、近似「7」字形且有大型角狀突的淚骨，眶後骨（postorbital）有寬大的顴骨突（jugal process），與向眼眶內延伸的眶下突（suborbital process）。此外，其外下頜孔較小，上隅骨也有明顯的水平骨脊。
三件已知標本都保存絲狀體被構造（filamentous integumentary structures），成年標本尾部的絲狀結構至少長 15 公分，與尾部長軸約成 30°；另一件標本的頸部絲狀結構超過 20 公分，靠近疑似肱骨處的絲狀結構至少 16 公分。目前無法確定究竟屬於寬大的延長絲狀羽毛、單一細絲，還是較複雜的複合絲狀構造。由於頸部、前肢附近、骨盆、足部與尾部皆有保存，被認為其生前很可能有相當廣泛的羽毛覆蓋。
學名詞源
屬名 Yutyrannus： yu- 是指中文的「羽」，tyrannus 則意為「王、暴君」，可理解為「羽毛暴君」或「羽毛之王」。
種名：huali 來自中文的「華麗」，特別指向這種動物擁有漂亮羽毛覆蓋的特徵。
生物描述
華麗羽王龍目前是根據三具接近完整的骨骼建立。正模標本 ZCDM V5000 和副模標本 ZCDM V5001 都是部分關節連接、近乎完整的骨骼；標本 ELDM V1001 則缺少尾部。三件標本來自中國遼寧省北票市巴圖營子一帶的早白堊世義縣層（Yixian Formation）。系統發育分析將華麗羽王龍置於基幹暴龍總科，但位置已相對接近暴龍科，顯示早期暴龍類在外形與生態上已有相當高的多樣性。
標本 ZCDM V5000 很可能已達成年，因為可觀察到脊椎的神經弓-椎體縫線（neurocentral suture）均已閉合，薦椎也已融合。其生前體重估計約 1,414 公斤，另外兩件較年輕標本 ZCDM V5001 與 ELDM V1001 分別約為 596 與 493 公斤。後兩者仍可見神經弓-椎體縫線，成熟度明顯較低；依其他大型暴龍類的生長資料推估，ELDM V1001 至少比成年 ZCDM V5000 年輕約 8 歲。華麗羽王龍因此提供了一組同種不同生長階段大型暴龍總科骨骼，可用來觀察牠們在成熟過程中的體型與骨骼比例變化。
牠們的成長模式與晚白堊世高度特化的暴龍科有些不同，以股骨長度作為整體體型指標時，華麗羽王龍的肩胛骨與腸骨出現負異速生長，也就是隨個體變大，這些骨骼相對於身體的比例會變小；暴龍科的肩胛骨通常呈正異速生長，腸骨接近等速生長。橈骨、掌骨以及後肢遠端在華麗羽王龍與暴龍科中都是負異速生長，但華麗羽王龍的掌骨、脛骨與蹠骨比例下降得更明顯。
華麗羽王龍的體型在早期暴龍類中較突出，成年個體大於部分晚白堊世暴龍總科成員，而後來的演化分析顯示華麗羽王龍所代表的大型化事件與暴龍科的大型化是彼此獨立發生的。這代表暴龍總科至少兩次分別演化出巨大體型。
在生態方面，華麗羽王龍在早白堊世中期的中國東北已經是重要的大型掠食者。同一地區還發現體型相近的中國暴龍屬（Sinotyrannus），據此推測至少在中國東北部分生態系裡，暴龍類早期演化並非長期侷限於小型捕食者階段，大型化與高營養階層生態角色在早白堊世就已經出現。
華麗羽王龍身上的羽毛被認為與保溫功能有關，大型恆溫動物由於表面積與體積比例下降，能更容易保存體熱，因此部分大型現生哺乳類會減少毛髮；華麗羽王龍卻在巨大體型下還保留長而廣泛的絲狀羽毛，這可能與牠們生活的寒冷環境有關。研究引用的古氣候資料指出當時遼寧西部的年平均氣溫約為 10°C，相同緯度晚白堊世環境則約為 18°C，故華麗羽王龍的長羽毛可能作為隔熱作用，而且體被的範圍與性質可能會隨體型與環境溫度共同改變。不過三件華麗羽王龍標本的羽毛都只有局部保存，因而無法瞭解身上羽毛實際的分布情形。如果其羽毛覆蓋原本較侷限，羽毛可能也用於視覺展示功能。
2017 年針對暴龍總科皮膚與體型演化的分析顯示，暴龍總科祖先有絲狀羽毛的機率約為 89%，而華麗羽王龍與帝龍屬（Dilong）代表早期暴龍總科廣泛絲狀體被的狀態。相較之下，暴龍屬（Tyrannosaurus）、特暴龍屬（Tarbosaurus）、蛇髮女怪龍屬（Gorgosaurus）、懼龍屬（Daspletosaurus）與亞伯達龍屬（Albertosaurus）等大型晚白堊世暴龍科留下大量鱗片皮膚證據，因此研究認為廣泛羽毛覆蓋在通往暴龍科的演化過程中發生了減少或喪失。華麗羽王龍目前並沒有鱗片證據。
有些研究對「寒冷氣候是華麗羽王龍保留羽毛的主要原因」提出較保守的看法，一些晚白堊世暴龍科產地的年平均氣溫與義縣層相近，而且同時代其他虛骨龍類（Coelurosauria）仍可以保留羽毛，所以單純以氣候溫度解釋暴龍科羽毛消失並不充分。義縣層有廣泛的森林，森林中的低日照環境也可能影響保溫需求；另一方面，較衍生的暴龍科有比例較長的腿與更強的奔跑適應，活動時散熱需求可能更高。
（作者：水也佑）
參考文獻
Bell PR et al. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biol. Lett.
Xu X et al. (2012). A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature.
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