五彩冠龍（Guanlong wucaii）
年代
侏羅紀（牛津期）
161.5-154.8 Ma
生物學分類
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：蜥形綱 Sauropsida
總目：恐龍總目 Dinosauria
目：蜥臀目 Saurischia
亞目：獸腳亞目 Theropoda
科：原角鼻龍科 Proceratosauridae
屬：冠龍屬 Guanlong
種：五彩冠龍 Guanlong wucaii
形態描述
五彩冠龍（Guanlong wucaii）是一種早期分化的暴龍總科（Tyrannosauroidea）恐龍，正模標本 IVPP V14531 的全長約 3 公尺。牠具有暴龍總科常見的頭骨特徵，包括高大的前上頜骨、癒合的鼻骨、額骨構成上顳窩的一大部分、顴骨有氣腔孔與短小的下頜關節後突。前上頜骨（premaxilla）牙齒較小、橫向排列，牙冠呈 U 形且唇舌方向較厚；上頜骨（maxilla）與齒骨（dentary）的牙齒同樣有較厚實的牙冠。下頜有相對較大的外下頜孔（external mandibular fenestra），隅上骨脊（surangular ridge）不明顯，且似乎缺乏隅上骨孔（surangular foramen）。
五彩冠龍的鼻骨形成大型頭冠，頭冠中央由高度氣腔化的薄骨板構成，多數區域厚度僅約 1.5 公釐，兩側有 4 片支撐薄板，形成一個體積很大、構造複雜卻相當纖細的頭冠。其他鑑別特徵包括前上頜骨前緣有深而狹窄的溝槽、前上頜骨與上頜骨交界附近有獨立開孔、額骨中線有低矮粗糙脊、頂骨背側扁平並具有兩條平行矢狀脊。
前肢在比例上相當修長，長度接近後肢的 60%，肱骨超過股骨長度的 60%，手部約為肱骨的 140%。尺骨向後彎曲，手指指骨數量分別為 2-3-4，腕部具有半月形腕骨。骨盆則保留若干較原始的特徵，兩側髂骨向身體中線傾斜但彼此不接觸，坐骨存在薄骨板與大型開孔；第一趾附著於第二蹠骨後緣，形成部分反轉的拇趾。這種原始與進階特徵並存的身體構造，是五彩冠龍解剖學上較鮮明的特色。
幼年標本 IVPP V14532 與成年正模之間有明顯的個體發育差異。幼體吻部比例較短、眼眶較大、牙齒較短，手部相對肱骨較長，恥骨較長且恥骨靴（pubic boot）前方擴張較弱，後肢遠端也相對長；部分特徵在幼體中反而更接近其他進階虛骨龍類（Coelurosauria）。
學名詞源
屬名 Guanlong：來自中文「冠」與「龍」，意指「有冠的龍」。
種名 wucaii：指中文「五彩」，得名於化石產地岩層豐富而鮮明的色彩。
生物描述
五彩冠龍生活於晚侏羅世早期的牛津期（Oxfordian），化石發現於中國新疆準噶爾盆地五彩灣地區的石樹溝層（Shishugou Formation）。2006 年首次發表時，是當時已知年代最早的暴龍總科成員，讓暴龍類可靠的化石紀錄向侏羅紀大幅前推。正模 IVPP V14531 保存大部分骨骼但僅部分關節相連；另一件標本 IVPP V14532 體型明顯較小，保存近乎完整，而且骨骼大致保持關節相連。
兩件標本都出自一層細密層理至塊狀的凝灰質泥岩，沉積特徵顯示當時是一個濕地環境。保存狀態透露出死亡經歷，較小的 IVPP V14532 很可能直接死在化石發現的位置，後來可能遭較大型的 IVPP V14531 踩踏，之後很快被沉積物掩埋，因此在暴露於地表並完全解體以前便得到保存。相較之下，IVPP V14531 死亡之後曾在地表暴露相當長的一段時間，所以骨骼關節連接程度較低。
骨組織學研究讓研究者重建兩隻個體的年齡與生長狀態。正模 IVPP V14531 大約在 7 歲時達到成年體型，死亡時正在第 12 年生命週期，已進入生長相當緩慢的晚期穩定階段。幼年個體 IVPP V14532 則死於生命第 6 年，當時仍處在快速生長的指數生長階段；骨皮質仍高度血管化，接近骨膜表面的生長線間距很寬，內骨膜骨（endosteal bone）僅形成一層很薄的骨板，哈氏管（Haversian canal）數量也很少。這表示五彩冠龍至少在幼年後期還有相當高的骨骼生長速率。
系統發育分析將五彩冠龍置於暴龍總科非常基部的位置。分析中的所有最簡約樹都將其放在暴龍科與帝龍屬（Dilong）組成的支系之外。五彩冠龍同時有典型暴龍類特徵、原始堅尾龍類（Tetanurae）特徵，以及某些較進階虛骨龍類才常見的構造，顯示虛骨龍類早期的形態演化曾經以相當複雜的鑲嵌方式進行。五彩冠龍的體型比帝龍更大，也不符合早期研究所提出「暴龍類隨演化逐漸大型化」的簡單模式，加上大量自身特有的衍徵，研究者因此認為五彩冠龍代表暴龍總科早期演化中的一條高度特化支系。
五彩冠龍巨大的頭冠可能用於視覺展示、同種辨識或求偶。其尺寸與複雜程度超過當時已知其他非鳥類獸腳類的頭冠，故被提出可能是一項受到性擇作用的裝飾特徵。這類龐大且脆弱的構造可能對個體生存帶來成本，卻能在求偶或社會訊號方面提供優勢。
五彩冠龍的主要換牙形式是替換牙主要在功能牙的舌側發育，再逐漸吸收舊牙。只有很少一部分替換牙直接位於功能牙正下方。以幼體右齒骨為例，這種完全位於舊牙下方的情況約占 5%。絕大多數替換牙在形成的大部分時間仍位於舊牙牙髓腔之外。
（作者：水也佑）
參考文獻
Ke YH et al. (2024). High-resolution CT-scan data reveals the tooth replacement pattern of the Late Jurassic tyrannosauroid Guanlong wucaii (Dinosauria, Theropoda). Vertebrata Palasiatica.
Xu X et al. (2006). A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China. Nature.
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