卡羅利尼南方巨獸龍的復原圖（圖片來源：Durbed，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 年代 白堊紀（阿爾布期-森諾曼期） 112-110 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 總目：恐龍總目 Dinosauria 目：蜥臀目 Saurischia 亞目：獸腳亞目 Theropoda 科：鯊齒龍科 Carcharodontosauridae 屬：南方巨獸龍屬 Giganotosaurus 種：卡羅利尼南方巨獸龍 Giganotosaurus carolinii 形態描述 卡羅利尼南方巨獸龍（Giganotosaurus carolinii）是一種體型極大的獸腳類恐龍，身體有相對低矮而延長的頭骨、縮小的胸帶（pectoral girdle）、粗壯的脊椎與強健的後肢。頭骨的上頜骨長而高，主體背腹方向寬闊，背緣與腹緣近乎平行，有明顯的鼻孔下突與小型橢圓形上頜孔（maxillary fenestra）。淚骨（lacrimal）有粗糙且朝後上方延伸的脊，眶後骨（postorb

撒哈拉鯊齒龍復原圖（圖片來源：Fred Wierum，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 年代 白堊紀（森諾曼期） 100.5-93.9 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 總目：恐龍總目 Dinosauria 目：蜥臀目 Saurischia 亞目：獸腳亞目 Theropoda 科：鯊齒龍科 Carcharodontosauridae 屬：鯊齒龍屬 Carcharodontosaurus 種：撒哈拉鯊齒龍 Carcharodontosaurus saharicus 形態描述 撒哈拉鯊齒龍（Carcharodontosaurus saharicus）目前主要的解剖依據為摩洛哥的新模標本（neotype） SGM-Din 1。這件標本保存了頭骨的大部分主要區域，包括上頜骨（maxilla）、鼻骨、淚骨（lacrimal）、額骨、頂骨與相當完整的腦顱，並保存多枚牙齒；缺失的部分主要包括前上頜骨（premaxilla）、鱗骨（squamosal）、方軛骨（quadrat

在白堊紀早期，世界各地形成過許多保存狀態極佳的化石產地，這些地層除了骨骼外，還能保存皮膚、肌肉等軟組織，為研究古生物的外觀與生態提供了珍貴的證據，但是這類保存完整的化石大多來自溫帶或亞熱帶地區，在低緯度地區，尤其是南美洲北部，相關紀錄仍相當稀少。 另外白堊紀早期海洋脊椎動物的化石紀錄一直存在一段資料相對缺乏的時期，因此若能發現年代於白堊紀早期且保存精美的海洋脊椎動物化石，將有助於填補相關譜系的空缺，而在眾多海洋爬行動物中，魚龍因經常保留皮膚、肌肉，甚至可能還有內臟等軟組織，一直是研究軟組織保存的重要材料。 目前已知保存有軟組織的魚龍化石，多數來自歐洲的侏羅紀地層，也有少數發現於中國與義大利的三疊紀地層，這些化石不僅顯示出魚龍的皮膚、肌肉等構造，同時也能讓研究人員對牠們的生理特徵與軟組織保存機制有更深的理解。 本次研究的標本 CIP-0107 發現地，以及其他白堊紀早期脊椎動物軟組織化石保存完好的化石產地（圖片來源：Martinez-Motta, M. F et al. (2026).，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權。）...

傷齒龍科（Troodontidae）恐龍的外形接近鳥類且小巧靈活，牠們的趾爪與鋸齒形牙齒讓人直覺認為牠們就是一類典型的小型獵食者，但事實上牠們的食性可能與我們以往想像的有些不同。傳統上，獸腳類恐龍常被想像成以肉為主的掠食者，比如暴龍，但首先我們得先放下對獸腳類恐龍的刻板印象，來瞭解傷齒龍類。這群動物生活於侏羅紀晚期到白堊紀，分布主要在勞亞大陸（Laurasia），也就是今天的亞洲、北美，可能還包括歐洲；在系統發育的位置屬於近鳥類（Paraves）支系，因此牠們的生態，特別是飲食，也許能幫助我們理解鳥類祖先如何一步步走向高度生態多樣化。 傷齒龍科的演化樹與牠們的牙齒種類（圖片來源：Fan YC et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權） 傷齒龍科的化石發現地理分佈；晚侏羅紀（Late Jurassic）；早白堊紀（Early Cretaceous）；晚白堊紀（Late Cretaceous）（圖片來源：Fan YC et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權） 如果要找最直接的飲食證據，就是看牠們肚子裡有什麼。可惜

拜哈里耶地層（Bahariya Formation）位於今日埃及西部沙漠地區，是非洲著名化石產出的地層之一，尤其以中生代白堊紀晚期（森諾曼期，約 1 億年前）的沉積物而著稱。這個地層自 20 世紀初被德國古生物學家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）研究以來，便成為古生態學與恐龍研究的重要地點。儘管斯特莫的大部分化石收藏在二戰期間毀於戰火，近年的研究仍透過遺留標本與新出土資料，重新拼湊出當時北非沿岸的一個龐大濕地與紅樹林的古生態系統。 地質學上，拜哈里耶層分為 3 段，葛貝爾·戈拉比段（Gebel Ghorabi）、葛貝爾·迪斯特段（Gebel el Dist）與埃爾海茲段（El Heiz），上覆地層為阿布羅阿什層（Abu Roash Formation）。這些沉積物主要由南方的新元古代（Neoproterozoic）岩石經長期風化後輸送而來，形成富含鐵礦與鐵質結核的層面。地層的特徵顯露此區域過去曾是廣大的中潮差環境（meso-tidal regime，漲潮與退潮差距介於約 2 到 4 公尺），沉積物細膩且富含有機質，局部地區則受到較強水

了解生態系統中各物種間的交互作用，對於理解整個生態系的功能演化有著重要的意義，但化石通常很難保存相關資訊，這是因為多數化石紀錄著重於生物的個體形態，而無法顯現出與同生境其他物種之間的交互關係。 本次研究則是發現了一個樹皮底下的微型生態系統，這個生態系統被包含在來自緬甸的克欽琥珀礦內，年代上屬於白堊紀晚期。 近年來緬甸克欽琥珀有著許多重大的發現，揭示各種白堊紀無脊椎動物的捕食互動演化，比如隱翅蟲幼蟲、螳螂、草蛉等都有特化用於捕獵的部位。與此同時，草蛉幼蟲、竹節蟲、某些直翅目昆蟲等則在避免被捕食的過程，演化出擬態的能力。 不過上述這些例子，大部分都只表現出一小面向，畢竟在一個生態系統中除了頂級掠食者以外，大部分掠食者幾乎都會同時身兼被捕食者的身份。在這次研究中描述的新屬種則就同時具有攻擊與防禦的特化，讓我們可以更加了解當時複雜的生態系統。

恐龍是一群擁有極高生態多樣性的動物，有吃肉的，也有吃草吃樹葉的，有吃蟲的，亦有吃果實種子的，那麼理所當然也有些恐龍會以吃魚為主，在這些吃魚恐龍當中最有名的大概就是棘龍了。 棘龍有著巨大的體型，曾經在侏儸紀系列電影當中殺掉一隻成年暴龍，從此聲名遠播。無數的人認為棘龍是一種兇殘至極的恐龍，擁有肉食恐龍當中最大的體型，在牠的棲息地橫行霸道。 然而隨著新研究的出現，研究人員們發現棘龍並非在大陸上橫著走的霸主，牠們反而更喜歡窩在河流、湖泊旁，以魚類為主食，並且棘龍吃魚的習性還有一個橫跨至少數千萬年的演化歷史，這完全顛覆之前大眾對於棘龍的印象。 所以這次就來介紹一下棘龍家族吧。 棘龍科簡介 棘龍家族名為棘龍科 Spinosauridae 其隸屬於斑龍超科 Megalosauroidea 底下，是斑龍的親戚。 各種棘龍科成員復原圖 圖源：cisiopurple 依照目前的化石紀錄顯示，能確切認定為棘龍科化石的生存年代，大約從白堊紀早期的約一億三千萬年前開始直到白堊紀晚期的約九千三百萬年前，前後跨度至少三千七百萬年。不過依照這些棘龍科化石的演化程度與分佈位置判斷

白堊紀晚期由於海平面較現代高的多，因此地勢相對較低的歐洲在當時被海洋分割成擁有無數島嶼的群島，而這樣的環境也讓歐洲形成獨特的生態系，由於島嶼生態系通常受到生存環境狹小、資源有限等因素的限制，所以體型較大的動物往往會衍生出較小的體型來適應環境這種現象被稱為島嶼侏儒化。 比如台灣黑熊就比大陸上的亞洲黑熊要小的多 與此相對應的體型較小的物種因為在島嶼上受到的競爭壓力較小，掠食者也比較缺乏導致體型會變大，這被稱為島嶼巨型化，比如渡渡鳥就比其近親要大的多 而在當時的歐洲群島上，小型的鴨嘴龍類恐龍可以說是當地數量最多也是多樣性最高的植食動物，因此研究歐洲出土的鴨嘴龍類化石對於了解當時歐洲動物群的演變過程具有重要作用。 來自義大利的侏儒化鴨嘴龍類《特提斯鴨龍》（圖片來源：Slate Weasel，CC0 1.0 公共領域）

矮暴龍復原圖 (圖片來源：Nobu Tamura，採用 CC BY-SA 4.0 授權) 蘭斯矮暴龍 Nanotyrannus lancensis ，命名於1988年，是一種相對於暴龍而言，體型偏小的暴龍科成員，而這也是其“矮”暴龍的得名由來，其體長約5公尺多，體重在一至二噸之間。 儘管從體型與一些形態上的細節看，矮暴龍都與暴龍都有一定差距，但矮暴龍是否有效的爭論卻從未停止。這主要是因為矮暴龍的發現地點與生存時間完全與暴龍重疊，並且目前發現的所有矮暴龍標本全部都是亞成體（青少年），而暴龍則正好幾乎沒有亞成體的標本，加上形態細節上的差異可以使用個體差異與生長發育階段不同的論點來解釋，所以有不少科學家認為矮暴龍就是暴龍的亞成年個體。最後在2020年隨著新研究的發表，矮暴龍正式成為無效分類，其底下所擁有的標本亦全數成為暴龍亞成年標本。

鸚鵡嘴龍 Psittacosaurus 是生活在白堊紀早期東亞的一屬恐龍，其名下有多達12個有效物種，還有其他數個疑似的物種，擁有的標本超過400具，這讓鸚鵡嘴龍成為了目前非鳥類恐龍當中最具多樣化的屬。 在鸚鵡嘴龍這400多具標本當中，自然有完整的，也有破碎不堪的，而其中 SMF R 4970 就是一副完整到充滿傳奇的鸚鵡嘴龍標本，這次我們就來探究一下古生物學家從 SMF R 4970 上發覺到多少恐龍的秘密吧。 SMF R 4970標本圖（圖片來源：Bell, P. R et al.(2022)，採用 CC BY 4.0 授權） 反影偽裝 countershading 反影偽裝是一種常見於各種動物身上的偽裝模式，如果常常在觀察動物，就會發現有很多動物都具有深色的背部與淺色的腹部，比如魚類常見的標準配色就是深藍至水藍色的背部配上白色的腹部組合，而這就是反影偽裝。 反影偽裝的原理其實也很簡單，當你觀察一隻動物，從上往下看往往會看到周邊的環境色，比如海洋就是藍色，所以魚類背部的體色越接近海洋顏色就越有隱蔽效果。反之從下往上看眼睛會直視到太陽，所以會是

麥克雷暴龍復原圖 (圖片來源：Sergei Krasinski，採用 CC BY 4.0 授權) 暴龍是目前所發現有史以來的最大陸地掠食動物，其兇猛、強悍的形象深深的烙印在每個人的心中，而暴龍作為白堊紀末期的北美霸主，其受到的關注度自然非常多，加上相對而言保存的更好、更多的化石，這使得暴龍成為非鳥類恐龍當中了解最透徹的恐龍之一。 然而古生物學界卻一直找不到暴龍的演化軌跡，儘管在數百萬年前的北美同樣生活著數種暴龍科（暴龍科包含範圍最廣，暴龍族次之，暴龍屬最小），但研究的結果卻顯示出牠們都是與暴龍關係較遠的旁支，反倒生存在亞洲的特暴龍 Tarbosaurus 與諸城暴龍 Zhuchengtyrannus 與暴龍本尊有著更近的關係，也因此在過去一直有一個假設，認為暴龍的祖先是來自亞洲的新住民，牠們擊敗生存在北美的遠房親戚並佔據這塊土地，最終在白堊紀末期成為史上最強悍的陸地掠食者，恐龍王朝最後的霸主。 不過在今年，一項研究憑藉著來自北美南部的暴龍化石，推翻了以上假設，還給一直以來只有君王暴龍 Tyrannosaurus rex 這一物種的暴龍屬增添一名新

呀本來是要寫古生物小百科的，結果一個不小心寫太長，感覺放討論區不太適合，所以就直接拉過來當一般文章啦……不過這個主題應該叫什麼呢？古生物大百科？（誤 鋸刃異齒滄龍（Xenodens calminechari） 復原圖由Andrey Atuchin繪製 滄龍體型巨大似乎是一個既定印象了，尤其侏儸紀系列電影上映更是讓人感受到何謂龐然大物（儘管電影中滄龍的體長已經比目前所發現最大的滄龍還要長上至少兩倍），但是實際上滄龍是一個物種繁多的家族，即滄龍科 Mosasauridae ，想想貓科既有上百公斤的獅子老虎，也有僅數公斤重的家貓，那滄龍科自然也是如此，因此今天要介紹的就是一種體型嬌小的滄龍 異齒滄龍發現於摩洛哥的磷酸鹽礦區（這地方很有意思，之後介紹）生存年代在白堊紀末期，據估計異齒滄龍的成年體長僅有約1.6公尺，是體型最小的滄龍類之一。 分析顯示異齒滄龍屬於球齒龍族，而這個家族的滄龍顧名思義牙齒張的像球一樣，主要作用就是碾碎有硬殼的海洋生物，但是異齒滄龍卻走了一條不一樣的路，牠們的牙齒反而像刀片一樣，而且每顆牙齒都緊密的排列著就像鋸齒一樣（這也是異齒滄

錯誤的眼齒鳥復原圖（感謝Han Zhixin提供） 有在追蹤古生物資訊的人應該對眼齒鳥事件並不陌生，它是2020年才發生的一樁古生物醜聞。在當年的3月，科學頂尖期刊《自然》發表了一篇中國地質大學古生物學家邢立達的研究論文，該研究描述一項從緬甸的克欽邦發現的琥珀化石標本，年代為9千8百萬年前的晚白堊紀森諾曼期。琥珀中存在一個非常小的頭顱化石，長度約1.5公分，其吻部尖長，長有牙齒；眼眶大，眶內圍繞一圈較為複雜的鞏膜環。比起沉積岩所保留的化石，琥珀有更大的機會留存如此小型的生物。 根據這些顱骨的觀察，研究者斷定這是一種中生代的鳥類，由於顱骨與現今蜂鳥大小相似，因此宣稱他發現了有史以來最小的恐龍化石，命名為寬婭眼齒鳥（Oculudentavis khaungraae）。琥珀樣本位於該地區的一座小島發現，研究推論這樣的極小型鳥類很可能是因島嶼侏儒化（insular dwarfism）所產生。而且他還道出該化石背離了基本的鳥類骨骼形態，例如湯匙狀的鞏膜小骨、頷緣齒、側生齒等，他將其不同於一般鳥類的骨骼形態歸因於島嶼侏儒化。在演化樹的安排上，他認為眼齒鳥是較

似暴龍發現地點 似暴龍的生存年代（白稜製作） 似鳥龍類是一群特殊的獸腳類恐龍，牠們頭部比例很小，外型有點像長尾巴的鴕鳥，且通常表現出植食性的特徵，而這一群特別恐龍在白堊紀有著很高的多樣性，不過關於牠們早期的演化歷程，我們的了解程度卻不高。 近幾年，隨著化石挖掘工作的展開，研究人員發現日本福井的北古層當中有很多來自不同個體的似鳥龍類化石，在經過比較之後發現這些化石共同擁有一些形態特徵，而這些特徵在以往發現的似鳥龍類當中並不存在，因此說明了這些化石屬於一個全新的分類單元，在2023年研究人員經過描述與系統發生分析之後，這些化石被命名為一個新的屬種。

在脊椎動物當中常見有對感官的特化以此適應對應的環境，比如大多數夜行性的掠食性鳥類都有著加強視覺與聽覺的適應性演化，這使得牠們可以在黑夜中進行捕獵。這些感官的特化往往會在骨骼上留下清晰的特徵，因此也應該會明顯的保存於化石上，然而，人們卻對恐龍在感官適應上的了解知之甚少，顯然這在了解中生代生態結構上是一個明顯缺乏研究的環節。 為此有研究團隊開始評估已滅絕獸腳類恐龍視覺與聽覺的演化。該團隊研究分析了兩種感覺系統在骨骼上的特徵，他們分別分析視覺器官的鞏膜環（脊椎動物在眼周的一圈骨骼結構，該結構可見於除哺乳類與鱷類之外的絕大部分脊椎動物），與聽覺器官的骨內耳蝸管。 在夜晚活動的鳥面龍(圖片提供:Viktor Radermacher) 阿瓦拉慈龍科 Alvarezsauridae 是一群從侏儸紀晚期開始出現存續到白堊紀末的小型獸腳類恐龍，這群恐龍的早期成員還保留著常見的獸腳類特徵，不過到了後期，牠們開始出現特殊的形態，如類似鳥類的頭骨，短而粗壯並且只剩單指的前肢等，這些特徵讓阿瓦拉慈龍科的生態習性長期處於爭論狀態。而研究團隊便是將阿瓦拉慈龍科作為主要研究對象

雅尾鵷鶵復原圖（圖片來源：Luxquine，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 許多鳥類鮮豔誇張的外表對於生存並沒有多大的幫助，色彩鮮艷易於遭受天敵的發現，長贅的羽毛容易成為逃生的絆腳石。然而這些特徵在現生鳥類中屢見不鮮，你可能會認為這樣的狀態為何沒有從演化歷史中淘汰卻綿延不絕。原因在於這現象並非天擇所帶來的結果，而是性擇。性擇是在異性擇偶下，選擇了吸引自己目光的對象繁衍下一代，即便對象是個天擇上的失敗者。大自然中更適合生存的個體對一個族群來說並非總是迷人的，生存上的優勢面臨擇偶上的弱勢也是枉然。那些美麗高雅的鳥類能生存至今是天擇與性擇平衡之下所帶來的演化產物。

美甲龍與繪龍圖（圖片來源：ABelov2014，採用 CC BY 3.0 授權） 當你在想像恐龍叫聲時，腦中浮現的是侏儸紀公園裡經典的恐龍叫聲嗎？鳥臀目恐龍的一項研究可能會打破你原有的概念。留存恐龍發聲器官的化石非常罕見，到目前為止我們對恐龍的叫聲以及發聲器官的演化幾乎沒有線索。現代四足動物的發聲器官除了今顎鳥類（Neognathae）是硬骨外，多以軟骨所組成，而軟骨形成化石的機會本來就非常稀有，難道是因為恐龍發聲器官是由軟骨組成？亦或者體積太小才不容易倖存至今？現生的主龍類只剩鳥類與鱷魚，牠們的發聲器官在解剖和功能上大不相同，鳥類是利用氣管與支氣管交界處的鳴管配合喉部來發聲；鱷魚則以喉部為發聲源。想要猜測恐龍的叫聲，必須藉這兩類與恐龍親源關係相近的現生動物作為參考。

鳥胸骨類演化樹（圖片來源：Min Wang，採用 CC BY 4.0 授權） 鳥類演化曾經在白堊紀出現過兩大支系，其一為真鳥類（euornithes, ornithuromorpha），現生所有鳥類皆屬於此支系的後代；另一則為反鳥類（enantiornithes），於白堊紀結束後全數滅絕。所有真鳥類的肩胛骨是以凸面接合凹面烏喙骨，而反鳥類則肩胛骨為凹面，烏喙骨為凸面，因其相反結構得名「反鳥」。 由於眾多鳥類的體型嬌小、骨骼中空，要成為化石的機會低，唯獨在特殊環境下所形成的化石庫（Lagerstätte）才有高機率找到鳥類化石。第一個定義反鳥類的古生物學家為西里爾·沃克（Cyril Walker），他於阿根廷的西北部萊喬層（馬斯垂克期）發現與真鳥類骨骼結構顯然不同的鳥類化石，他對所發現的物種命名為反鳥（Enantiornis leali），之後將涵蓋這類特性的所有鳥類都稱作反鳥類。除了上述的肩胛骨與烏喙骨外，反鳥類的龍骨突普遍較短小、鳥喙大多具有牙齒、翅膀保留前爪。參考有著相似形態的現代麝雉（真鳥類）的雛鳥，其翅膀具有前爪，推估反鳥類可能會利用前肢

異客龍的化石埋藏點 異客龍的生存時期（白稜製作） 白堊紀晚期北半球的勞亞大陸與南半球的岡瓦納大陸在動物組成上出現了明顯的差異。北半球的植食動物以鴨嘴龍科與角龍科為代表的鳥臀目為主，頂級掠食者大多是暴龍科，而南半球的植食動物則多為泰坦巨龍類，頂級掠食者以阿貝力龍科與大盜龍科為主。這被認為是因為兩塊大陸徹底分裂形成海洋屏障阻隔了兩側動物的擴散遷徙所形成的。 從化石紀錄來看大約在白堊紀中期，蜥腳類從北半球消退，而大型鳥腳類則從南半球消失，不過隨著越來越多的化石被描述，研究人員發現在白堊紀晚期，蜥腳類重新出現在北半球同時鴨嘴龍類也出現在南半球，而且經過分析很明確的顯示出這些物種不是本來就存活於當地而此前未被發現的幽靈譜系成員，而是從另一端的大陸橫跨海洋重新登陸拓殖的外來者。 就在2020年研究人員在非洲摩洛哥發現了有史以來第一種確定生存於非洲的鴨嘴龍類，再度拓展了鴨嘴龍類的分佈範圍。