撒哈拉鯊齒龍（Carcharodontosaurus saharicus）

演化之聲

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撒哈拉鯊齒龍復原圖（圖片來源：Fred Wierum，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

年代

白堊紀（森諾曼期）

100.5-93.9 Ma

生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：蜥形綱 Sauropsida

總目：恐龍總目 Dinosauria

目：蜥臀目 Saurischia

亞目：獸腳亞目 Theropoda

科：鯊齒龍科 Carcharodontosauridae

屬：鯊齒龍屬 Carcharodontosaurus

種：撒哈拉鯊齒龍 Carcharodontosaurus saharicus

形態描述

撒哈拉鯊齒龍（Carcharodontosaurus saharicus）目前主要的解剖依據為摩洛哥的新模標本（neotype） SGM-Din 1。這件標本保存了頭骨的大部分主要區域，包括上頜骨（maxilla）、鼻骨、淚骨（lacrimal）、額骨、頂骨與相當完整的腦顱，並保存多枚牙齒；缺失的部分主要包括前上頜骨（premaxilla）、鱗骨（squamosal）、方軛骨（quadratojugal）、方骨（quadrate）及大部分顎部。另有 SGM-Din 3-5 等頸椎化石歸入此物種。復原頭骨長度約 1.63 公尺，顯示有著巨大的頭部。

上頜骨高大，外側表面有密集的溝紋與脊狀雕紋，其中許多與神經血管通道相關；前眶窩（antorbital fossa）腹緣形成向外側突出的脊，且這條脊在前部較發達。上頜骨齒槽緣呈凸弧狀，其最腹側的孔洞位於齒槽緣上方，與齒槽之間隔著一段相對平滑的骨面。上頜骨內側的前內側突下方有深而朝腹側開放的凹窩，內側縱脊較低，在到達前內側突之前便逐漸消失。2007 年研究將上頜骨中的附加開口解釋為上頜孔（maxillary fenestra），認為前上頜孔缺失；2025 年重新比較後則傾向將該開口辨識為前上頜孔（promaxillary foramen），真正的上頜孔可能在多數成年鯊齒龍科（Carcharodontosauridae）中缺失。

鼻骨在背視下有中段收窄，表面粗糙，有邊界清晰、銳利的鼻孔上窩（supranarial fossa）；前眶窩延伸至鼻骨的部分受到外側骨板遮蓋。目前的撒哈拉鯊齒龍沒有已知的鼻角。額骨彼此癒合，並與頂骨癒合，眶上區域由淚骨與眶後骨形成，額骨不直接參與眼眶邊緣。淚骨與額骨的接合區極深，約達 6.5 公分，背緣高高拱起於眼眶上方；上顳顬窩（supratemporal fossa）前內角深度內凹，其前壁還具有近 S 形的脊，可能與肌肉附著有關。

腦顱有高度氣腔化的構造，包括大型頸內動脈周圍與枕髁（occipital condyle）旁氣腔，以及深而漏斗狀的基蝶骨（basisphenoid）凹窩。腦內模顯示嗅束位於腦幹上方，2025 年重新測量指出大腦半球最大橫寬約 5.3 公分。牙齒呈側向高度壓扁的刀片狀，原始阿爾及利亞標本（已遺失）的牙冠後緣接近筆直，琺瑯質邊緣有明顯弧形皺褶；摩洛哥新模的牙齒則有較明顯的向後彎曲與極強的唇舌向壓扁。前段及中段上頜齒的近中緣、遠中緣均發育琺瑯質皺褶。

撒哈拉鯊齒龍的頸椎非常低矮而寬闊，椎體後關節面近腎形，寬度超過高度，並具有高度發達的腹側龍骨。

撒哈拉鯊齒龍的顱骨復原模型（圖片來源：James St. John，採用 CC BY 2.0 授權）

學名詞源

屬名 Carcharodontosaurus：carcharo- 意為「鋸齒狀的、尖銳的、參差不齊的」；-odont 指「牙齒」；-saurus 指「蜥蜴」。

種名 saharicus：意旨「來自撒哈拉的」。

生物描述

撒哈拉鯊齒龍生活於白堊紀晚期早段的北非。摩洛哥新模 SGM-Din 1 出自埃爾雷姆利亞綠洲（Er Remlia）以東、卡瑪卡瑪群（Kem Kem Group）上部的森諾曼期（Cenomanian）陸相沉積。2007 年研究記錄這套地層還產出棘龍屬（Spinosaurus）、三角洲奔龍屬（Deltadromeus）與雷巴齊斯龍屬（Rebbachisaurus）的化石。

撒哈拉鯊齒龍顯然屬於當時非常大型的陸生掠食者之一。研究以長約 1.63 公尺的 SGM-Din 1 頭骨為基礎，將成年個體復原為約 12.5 至 13.3 公尺長。由於完整身體骨骼並不存在，研究者主要參考異特龍屬（Allosaurus）、高棘龍屬（Acrocanthosaurus）等較完整身體化石來建立身體比例。藉由 3D 體積模型推測撒哈拉鯊齒龍體重約 6.23 噸，另以異特龍屬與高棘龍屬進行等比例推算，推測平均約 5.91 噸。

不同研究得到的咬力估值相當接近，2015 年研究將異特龍屬的顎肌依頭骨尺寸放大，估計撒哈拉鯊齒龍在齒列中段的咬力約 28.2 kN。2022 年研究使用頭骨寬度與系統發育資訊預測顎內收肌的生理橫截面積，使用的撒哈拉鯊齒龍頭骨寬度為 55.8 公分，得到前端咬力約 11,312 N、後端最大咬力約 25,449 N。

2015 年研究討論了慣性進食（inertial feeding）的可能性，也就是利用頸部快速甩動，使口中的肉塊短暫離開牙齒，再以嘴重新接住並調整位置。這種行為可在現生爬行類中觀察到；研究者依據暴龍處理約 50 公斤食團的生物力學結果推測，撒哈拉鯊齒龍的頸部肌肉也應該可能有能力處理相近大小的食物。

系統發育方面，早期研究已將鯊齒龍屬（Carcharodontosaurus）放在衍生的鯊齒龍科之中，並與南美洲的南方巨獸龍屬（Giganotosaurus）、馬普龍屬（Mapusaurus）關係密切。2025 年的重新分析顯示過去把北非大量零散大型獸腳類化石統統歸入鯊齒龍屬的做法需要重新檢討。比如過去的埃及標本 SNSB-BSPG 1922 X 46 被分類到撒哈拉鯊齒龍，但重新檢視後已被建立為獨立物種馬氏塔梅里盜龍（Tameryraptor markgrafi）；伊吉迪鯊齒龍（Carcharodontosaurus iguidensis）在該研究的各種分析中也從未成為撒哈拉鯊齒龍的姊妹群，這是否真的應留在鯊齒龍屬還需更多化石材料與直接比較。卡瑪卡瑪群的厚頂索倫眼龍（Sauroniops pachytholus）曾被主張是撒哈拉鯊齒龍的次異名，2025 年研究則暫時將索倫眼龍屬（Sauroniops）視為疑名，等待更完整的材料。這些修訂讓目前可靠的撒哈拉鯊齒龍概念比過去狹窄得多，也意味著我們對牠們身體其餘部分、活動方式乃至獵食策略還有許多未解的地方。

撒哈拉鯊齒龍（橘色）的體型比較（圖片來源：KoprX，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

（作者：水也佑）

參考文獻

Brusatte SL and Sereno PC. (2007). A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology.
Henderson DM and Nicholls R. (2015). Balance and Strength—Estimating the Maximum Prey-Lifting Potential of the Large Predatory Dinosaur Carcharodontosaurus saharicus. The Anatomical Record.
Kellermann M et al. (2025). Re-evaluation of the Bahariya Formation carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) and its implications for allosauroid phylogeny. PLOS One.
Sakamoto M. (2022). Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles. PeerJ.