西伯雷上龍（Pliosaurus westburyensis）

演化之聲

1小时前

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年代

侏羅紀（啟莫里期）

151 Ma

生物學分類

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：蜥形綱 Sauropsida

目：蛇頸龍目 Plesiosauria

科：上龍科 Pliosauridae

屬：上龍屬 Pliosaurus

種：西伯雷上龍 Pliosaurus westburyensis

形態描述

西伯雷上龍（Pliosaurus westburyensis）的頭部有相對狹長、較纖細的吻部，前上頜骨（premaxilla）與上頜骨犬齒狀齒區的側向擴張幅度較小。鑑別特徵之一是前上頜骨齒槽排列得相當疏鬆。前上頜骨具有 6 個齒槽，最末端齒槽與前方齒槽大小相近，因此前上頜齒列缺乏明顯的不等齒性（anisodont）；前上頜骨與上頜骨齒列交界處也沒有明顯牙間隙（diastema）。

牙齒呈完整的三稜形（trihedral），唇側面寬而平坦，且缺乏琺瑯質脊。下頜有 18 個下頜聯合（mandibular symphysis）的後方齒槽；正模的下頜聯合前端已缺失，所以完整齒槽數無法直接計算。早期研究曾估計聯合部可能有 10 至 11 對牙齒，但 2013 年的重新研究認為這個數字可能被高估，實際情況可能較接近有 9 個聯合部齒槽的卡氏上龍（Pliosaurus carpenteri）。保存的下頜長度約為 1.6 公尺。

上頜骨有一道長而薄片狀的後內側突起，沿外鼻孔內側向後延伸至上頜骨-額骨接觸區附近，末端接近眼眶中段，其中最內側的分支甚至延伸至外鼻孔後方。前上頜骨-頂骨縫合線的位置也非常靠後，其最前端約位於眼眶中段或略偏後，與其他已知海獵龍類（Thalassophonea）相比有鑑別意義。頂骨脊（parietal crest）高而且前後延伸範圍很長，最高處形成明顯的頂骨隆起。內鼻孔約位於第九個上頜骨齒槽的高度。顴骨有長的後腹側突，向後延伸至鱗骨（squamosal）下方。頸椎椎體腹面沒有縱向脊。

學名詞源

屬名 Pliosaurus：Plio- 在希臘語意旨「較多、更多」；saurus 為「蜥蜴」。

種名 westburyensis：取自英格蘭威爾特郡（Wiltshire）的韋斯特伯里（Westbury）鎮，因為正模標本 BRSMG Cc332 發現於該鎮附近。

生物描述

西伯雷上龍的正模標本 BRSMG Cc332 包含一具頭骨與部分頭後骨骼。標本於 1980 年 7 月 2 日在英格蘭威爾特郡的韋斯特伯里舊採石場發現，產自啟莫里黏土層（Kimmeridge Clay Formation），位置約在克魯索爾石灰岩（Crussoliceras Limestone）下方 1 公尺。2013 年正式命名研究將西伯雷上龍列為一種生活於晚侏羅世啟莫里期（Kimmeridgian）後期英國海域的大型上龍類。

這件標本的分類歷史相當曲折，在 1993 年 BRSMG Cc332 被鑑定為短椎上龍（Pliosaurus brachyspondylus），主要依據包括三稜形牙齒、推測較長的下頜聯合與頸椎腹面缺乏縱脊。然而其下頜聯合本身並沒有保存，所謂 10 至 11 對聯合部牙齒主要來自重建推測，因此後來受到質疑。2012 年上龍屬各物種的診斷標準仍然非常不穩定，BRSMG Cc332 是否真的屬於短椎上龍依舊無法確定。到了 2013 年，羅傑·本森（Roger B. J. Benson）等人在重新檢視晚侏羅世上龍類後，認為 BRSMG Cc332 有足夠獨特的特徵，正式建立新種 Pliosaurus westburyensis。

這段分類史也影響了另一件來自韋斯特伯里的標本 BRSMG Cd6172 的解讀，2012 年研究發現 Cc332 與 Cd6172 在頭骨比例、下頜比例、許多解剖標誌的位置以及牙齒形態上高度接近，多數比例差異不超過約 10%，當時提出兩者可能屬於同一物種。兩者的犬齒狀牙齒與後方鉤狀牙齒在粗壯程度和彎曲程度上也沒有統計上顯著差異。但 Cc332 的吻部更窄、更纖細，前上頜骨牙齒間距更大，而且有明顯較高、發育更強的頂骨脊。2012 年研究者因此推測，這些差異可能反映性別二型，較小但頂骨脊更發達的 Cc332 也許是一隻較年輕的雄性，而體型更大的 Cd6172 可能是一隻年老的雌性。

2013 年的重新分類改變了這個解釋，羅傑·本森等人比較更多不同產地的上龍屬後，認為 Cc332 與 Cd6172 之間的差異已超過合理的種內變異範圍，尤其 Cc332 極為寬廣的前上頜骨齒槽間距具有獨特性。因此 Cc332 被建立為西伯雷上龍，Cd6172 則被建立為另一新種，卡氏上龍。

西伯雷上龍的吻部還有另一個可能與嗅覺相關的構造，在大約第五個前上頜骨齒槽的位置附近，可見一個很小的孔洞。2012 年研究者提出上龍類這類孔洞或許與附屬嗅覺器官有關，甚至可能類似現生爬行類的犁鼻器（vomeronasal organ）系統，不過這個功能只是推測，目前沒有足夠證據證明該孔確實屬於犁鼻器。

從攝食生態來看，西伯雷上龍屬於晚侏羅世大型海洋掠食者的典型形態。2013 年的研究將上龍屬動物描述為有強健頭骨、大型體型與三稜形牙齒的上層掠食者。西伯雷上龍本身有高度特化的完整三稜形牙齒，符合這種大型獵物掠食者的功能型態。晚侏羅世上龍屬還呈現下頜聯合逐漸縮短的演化趨勢；力學研究顯示較短的下頜聯合在承受捕捉及處理大型獵物所產生的負荷時可能更有利。由於 Cc332 的下頜聯合前端沒有保存，無法直接量得其長度，這一點只能作為其所屬演化支系的功能背景，不能當成西伯雷上龍已經直接測得的攝食特徵。

西伯雷上龍的正模標本 BRSMG Cc332（圖片來源：Geni，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

（作者：水也佑）

參考文獻

Benson RBJ et al. (2013). A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England. PLOS One.
Sassoon J et al. (2012). Cranial anatomy, taxonomic implications and palaeopathology of an Upper Jurassic Pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Westbury, Wiltshire, UK. Palaeontology.