卡羅利尼南方巨獸龍（Giganotosaurus carolinii）
年代
白堊紀（阿爾布期-森諾曼期）
112-110 Ma
生物學分類
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：蜥形綱 Sauropsida
總目：恐龍總目 Dinosauria
目：蜥臀目 Saurischia
亞目：獸腳亞目 Theropoda
科：鯊齒龍科 Carcharodontosauridae
屬：南方巨獸龍屬 Giganotosaurus
種：卡羅利尼南方巨獸龍 Giganotosaurus carolinii
形態描述
卡羅利尼南方巨獸龍（Giganotosaurus carolinii）是一種體型極大的獸腳類恐龍，身體有相對低矮而延長的頭骨、縮小的胸帶（pectoral girdle）、粗壯的脊椎與強健的後肢。頭骨的上頜骨長而高，主體背腹方向寬闊，背緣與腹緣近乎平行，有明顯的鼻孔下突與小型橢圓形上頜孔（maxillary fenestra）。淚骨（lacrimal）有粗糙且朝後上方延伸的脊，眶後骨（postorbital bone）的顴骨突向前下方伸入眼眶。方骨（quadrate）背腹方向修長，內側有兩個氣腔孔（pneumatopore）。下頜齒骨（dentary）前端在背腹方向擴張，聯合面扁平，並形成腹側突起，是本物種的重要鑑別特徵之一。
其中一件標本 MUCPv-95 保存的齒骨長達 61 公分，後端仍有缺失，保存 15 個齒槽。齒骨聯合（dentary symphysis）高度約 18 公分，腹緣呈凹形；由第 9 至第 10 齒槽附近開始明顯向內彎曲，直到下頜聯合區（symphyseal region），顯示左右下頜合攏後會形成相當寬闊的口腔。牙齒側向壓扁，橫切面呈橢圓形，前、後緣均有鋸齒。齒骨內側有融合的齒間板（interdental plate），外側與內側均可見與滋養孔（nutrient foramen）相關的縱向溝。
正模標本 MUCPv-CH-1 的頸部相當強壯，樞椎（axis）的椎體與齒突粗大；後段頸椎椎體短，側凹內部受到骨板分隔。背椎有高大的神經弓與深側凹，尾椎椎體粗壯，神經棘朝後上方延長。胸帶相對較小，肩胛骨長度不到股骨的一半，肩胛骨有明顯的肱三頭肌附著突起；烏喙骨（coracoid）較小且呈鉤狀。髂骨背緣凸起，恥骨有發達的恥骨靴（pubic boot），坐骨筆直且遠端擴張。股骨側視呈輕微 S 形，股骨頭極為粗壯，第四轉子（trochanter）大而位置偏近端；脛骨近端寬大。
正模標本 MUCPv-CH-1 的頭顱後部有較寬的額骨-頂骨區，形成向外懸出的骨質平台，覆蓋部分上顳顬孔（supratemporal fenestra）；頂骨沒有明顯矢狀脊，但頸項脊與上枕骨區高度發達。上枕骨中央形成大型隆起，枕髁（occipital condyle）則非常寬而低矮。腦顱多數骨縫已融合，顯示正模個體已達成熟階段。顱內模體積約 275 毫升，其中自嗅束狹窄處至舌下神經出口的部分約 225 毫升。嗅球腔及嗅束所占區域很長，嗅束粗壯。第五對腦神經根相對大型；第 IX、X 對神經共同離開顱腔，第 XI 對神經最初有獨立出口，之後與 IX、X 匯合，而第 XII 對神經的所有分支只經由一個顱內出口，這些特徵可與鯊齒龍屬（Carcharodontosaurus）做區別。
學名詞源
屬名 Giganotosaurus：gigas- 是指「巨大的」；notos 為「南方」；-saurus 指「蜥蜴」。
種名 carolinii：用來紀念發現正模標本的阿根廷業餘化石獵人魯本·卡羅利尼（Rubén Darío Carolini）。他在 1993 年於阿根廷內烏肯省埃爾喬孔鎮（Villa El Chocón）附近發現了正模標本。
生物描述
卡羅利尼南方巨獸龍的正模標本 MUCPv-CH-1 於 1993 年在阿根廷巴塔哥尼亞內烏肯省被發現，是一具雖然骨骼已經散開、保存程度卻相當高的大型獸腳類化石，包括部分頭骨、大部分脊柱、完整的胸帶與骨盆、左右股骨，以及左側脛骨和腓骨。產地位於埃爾喬孔鎮以南約 15 公里，地層屬利邁河層（Río Limay Formation）的坎德萊羅斯段（Candeleros Member），當時採用的年代架構中被歸為阿爾布期（Albian）至森諾曼期（Cenomanian）。腦顱骨之間大量融合，支持正模個體已經達到成熟階段。
1995 年正式命名時，卡羅利尼南方巨獸龍被估計全長約 12.5 公尺、體重約 6 至 8 公噸，並稱其為當時南半球已知最大的獸腳類，甚至可能是當時已知最大的掠食性恐龍。原始研究估計頭骨約 1.53 公尺，股骨長 1.43 公尺，比暴龍標本蘇（Sue）股骨約長 5 公分；研究者還根據骨骼的粗壯程度推測正模標本可能比暴龍蘇更重。2002 年腦顱研究採取較保守的數值，列出的頭骨估計約 1.6 公尺、股骨 1.43 公尺、脛骨 1.12 公尺，全長最低估計約 12 公尺。
另一件標本 MUCPv-95 則使早期的「最大型獸腳類」討論更加複雜。這塊孤立的左齒骨其實早在 1987 年於阿根廷的坎德萊羅斯山（Cerro Los Candeleros）發現，地點位於普拉薩溫庫爾（Plaza Huincul）西南約 35 公里，同樣來自坎德萊羅斯段的紅色砂岩。它與正模標本齒骨的整體形態幾乎完全一致，兩者共享方形前端、扁平聯合面與前腹側突起等特殊組合，因此被歸入卡羅利尼南方巨獸龍。MUCPv-95 的齒骨尺寸平均比正模大約 8%。1998 年研究當時採用正模頭骨長 180 公分的估計，再依 8% 的比例推算新個體可能具有約 195 公分長的頭骨，並據此宣稱它是當時已知最大的獸腳類標本。這個 195 公分數值屬於該篇早期研究的比例推算，因此適合保留為研究史中的估計結果。
MUCPv-95 還留下換牙資訊，在當時的清修狀態下，15 個保存齒槽中只有第 4、8、9 個位置有功能齒，第 7 顆正處於較晚期的萌發階段，第 1、5、10、12 顆則處於較早的萌發階段。這顯示其下頜齒列存在持續而交錯進行的牙齒替換。各齒槽除第一個較小之外，尺寸大致相近。
1995 年的原始分析根據脛骨、腓骨、距骨、淚骨、恥骨與股骨等特徵將南方巨獸龍置於堅尾龍類（Tetanurae），並認為牠們比某些較基幹的大型獸腳類更接近當時所稱的新堅尾龍類（Neotetanurae）；同時，坐骨與距骨等較原始的特徵又排除了虛骨龍類（Coelurosauria）的位置。到了後續研究，南方巨獸龍已被納入鯊齒龍科（Carcharodontosauridae）。2002 年針對腦顱進行的系統發育分析進一步支持南方巨獸龍屬（Giganotosaurus）與非洲的鯊齒龍屬（Carcharodontosaurus）互為非常接近的類群，腦顱構造中的多項共同衍徵支持鯊齒龍科的單系性。2010 年顱內模研究同樣發現南方巨獸龍屬與鯊齒龍屬的腦顱構型非常接近；相較之下，高棘龍屬（Acrocanthosaurus）的顱內模與腦顱差異較明顯。
鯊齒龍類在顎部功能上可能採取了與暴龍類不同的力學方向。暴龍類傾向增加顎肌的橫向體積，以提高咬合力量；南方巨獸龍及其近親則將顎關節位置向後移動，藉此增加部分顎肌的長度，研究認為這可能有利於提高閉顎速度。這讓南方巨獸龍的頭骨呈現一套結合寬大口裂、延長顎肌與強大頭頸肌群的捕食裝置。
2001 年的生物力學研究討論了南方巨獸龍是否具有奔跑能力。若只根據股骨的骨骼強度指標，其數值約為 7 GPa⁻¹，遠低於鴕鳥約 44 GPa⁻¹，看起來會暗示這種巨大獸腳類的奔跑能力有限；以一隻數公噸重的動物來說，即使速度不高，跌倒也可能造成嚴重甚至致命的傷害。不過研究指出鳥類在奔跑時股骨接近水平，而非鳥類獸腳類有大型尾部，能使身體重心接近髖關節，股骨承受的力學條件與鴕鳥差異很大，所以單純以鴕鳥或人類的股骨強度進行比較可能有相當大的限制。該研究因此建立以「恢復身體平衡所需時間」為核心的運動學模型。模型比較支撐腿向後移動時髖關節尚可利用的時間與另一條腿必須向前擺動至足以重新支撐身體所需的時間；速度愈快，可用於恢復平衡的時間愈短。研究者還依獸腳類骨盆肌肉研究重建股骨前引肌群，以肌肉截面、力臂、後肢質量分布與轉動慣量估算肢體前擺速度。在該模型中，南方巨獸龍採用的體重為 9,000 公斤，所得最高速度約 14 公尺/秒，相當於約 50 公里/小時。模型顯示隨速度提高，穩定性持續下降；約 14 公尺/秒是另一側後肢仍能及時向前擺動、重新取得平衡的臨界速度。這代表南方巨獸龍可能有相當可觀的奔跑能力，其估計速度甚至與根據足跡推算的小型獸腳類速度相當。
卡羅利尼南方巨獸龍生活的坎德萊羅斯段氾濫平原沉積中保存了大量蜥腳類遺骸。1995 年論文提到其中包括約 13 公尺長的基幹泰坦巨龍類的德氏安第斯龍（Andesaurus delgadoi），以及一種當時尚未命名、外形近似梁龍類的蜥腳類。而體型更加巨大的烏因庫爾阿根廷龍（Argentinosaurus huinculensis）則來自利邁河層更高層位的烏因庫爾段（Huincul Member），與南方巨獸龍不是同一層位的化石。
（作者：水也佑）
參考文獻
Blanco RE and Mazzetta GV. (2001). A new approach to evaluate the cursorial ability of the giant theropod Giganotosaurus carolinii. Acta Palaeontologica Polonica.
Calvo JO and Coria RA. (1998). New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found. GAIA.
Carabajal AP and Canale JI. (2010). Cranial endocast of the carcharodontosaurid theropod Giganotosaurus carolinii CORIA & SALGADO, 1995. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen.
Coria RA. (2009). The braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology.
Coria RA and Salgado L. (1995). A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia. Nature.
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