赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi）
年代
侏羅紀（牛津期）
160.89-160.25 Ma
生物學分類
界：動物界 Animalia
門：脊索動物門 Chordata
綱：蜥形綱 Sauropsida
總目：恐龍總目 Dinosauria
目：蜥臀目 Saurischia
亞目：獸腳亞目 Theropoda
科：近鳥龍科 Anchiornithidae
屬：近鳥龍屬 Anchiornis
種：赫氏近鳥龍 Anchiornis huxleyi
形態描述
赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi）是一種體型小、全身披覆羽毛的近鳥類（Paraves）獸腳類恐龍。頭骨側視大致呈三角形，吻部略為延長，前端較鈍，有大型而近圓形的眼眶、較長的外鼻孔與大型眶前窩（antorbital fossa）。前上頜骨具有 4 枚大小相近、排列緊密的牙齒，上、下頜牙齒缺乏明顯鋸齒。較完整的鑑別特徵也包括了筆直的前上頜骨鼻突（nasal process of the premaxilla）、較短的上頜骨吻側支（rostral ramus of the maxilla）、位置偏腹側的前上頜孔（promaxillary fenestra）、齒骨（dentary）片狀的後腹突（posteroventral process）、粗糙的烏喙骨（coracoid）前/腹側表面、短小的三角肌胸肌嵴、非常短的坐骨，以及近端異常擴大的腓骨。第二趾爪只略大於其他趾爪，並沒有恐爪龍下目（Deinonychosauria）那種高度特化、可明顯上舉的趾爪構造。尾部約有 28 至 32 節尾椎，前段有明顯橫突，中、後段尾椎側面有溝槽。不同標本之間的尾椎比例、四肢比例與部分腕骨位置存在變異，可能來自個體差異、異速生長或保存狀況。
四肢的比例非常接近鳥類演化早期的形態，前肢相對其他傷齒龍科（Troodontidae）特別長，腕部有半月形腕骨；後肢也相當修長，脛跗骨長度約為股骨的 1.5 倍。早期研究曾將其蹠部解釋為接近亞蹠骨型（subarctometatarsalian），後來對更多標本的研究則認為第三蹠骨近端沒有明顯收窄，其足部更接近始祖鳥屬（Archaeopteryx）的原始型態。
其中一件標本 LPM-B00169 保存約 10 枚附著於前臂的大型正羽、11 枚手部羽毛、12 至 13 枚小腿羽毛與 10 至 11 枚蹠部羽毛；最長的翼羽約達肱骨長度的 150%。初級與次級飛羽的大小較接近，羽軸細，羽片大致對稱，末端較鈍。大型正羽幾乎覆蓋整條小腿，蹠部也排列著長羽，趾骨上都有較短的正羽，前、後肢都形成十分醒目的羽毛表面。此外還保存兩種較蓬鬆的羽毛，一種由基部相連、彼此近乎平行的細絲構成，另一種則具有細長中央羽軸並向兩側分出羽枝。2018 年描述的標本 41HIII 0404 還保存了非常長的背部絲狀絨羽（fibrous plumulaceous feathers），平均約 4.1 公分，最長者比該標本的前肢羽毛長約 1.6 倍，其功能目前仍不清楚。
學名詞源
屬名 Anchiornis：源自希臘文 anchi，意為「接近、鄰近」；-ornis，意為「鳥」。
種名 huxleyi：紀念英國生物學家湯瑪斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）；赫胥黎是 19 世紀最早系統性討論鳥類與恐龍演化關係的研究者之一。
生物描述
赫氏近鳥龍生活於侏羅紀晚期中國東北的燕遼生物群（Yanliao Biota），其化石主要來自遼寧省建昌縣髫髻山層（Tiaojishan Formation）。早期研究對這套地層的年代估計約為 1.61 至 1.51 億年前，後續研究通常將建昌地區近鳥龍化石層定義在約 1.6 億年前的牛津期（Oxfordian）。因此它比德國索爾恩霍芬（Solnhofener）地區保存始祖鳥的地層更古老。髫髻山層所代表的燕遼生物群是一套陸相生態系，分布於遼寧西部、河北北部與內蒙古東南部，除了近鳥類恐龍，還保存兩棲類、翼龍、早期哺乳類與大量其他脊椎與無脊椎動物。
赫氏近鳥龍是已知標本數量非常多的侏羅紀近鳥類之一，正模標本 IVPP V14378 保存了大部分頭後骨骼，包括軀幹、肩帶、骨盆及四肢等部位，但缺少頭骨、部分頸椎及尾部末端；不久後發現的 LPM-B00169 則近乎完整並保存大量羽毛，BMNHC PH828 又更加保存了良好的羽毛細節。後來建昌地區已發現許多近乎完整的個體，讓研究者能開始比較同一物種內的個體差異、異速生長，還探討了是否存在性別差異。2018 年研究的兩件標本 41HIII 0404 與 41HIII 0415 分別長約 57.4 與 37.5 公分，兩者神經弓-椎體縫線（neurocentral suture）均已閉合，因此被認為可能已經成年。
正模標本的體型較小，估計全長約 34 公分、體重約 110 克。骨組織學顯示這隻個體已接近亞成體至年輕成體階段，脊椎神經弓與椎體已融合，股骨皮質的血管化程度向外逐漸下降，代表生長速度開始減慢；同時沒有看到生長停滯線與完整的外部基礎系統（external fundamental system），所以仍未達到完全停止生長的成熟階段。
赫氏近鳥龍的羽毛黑色素體研究指出，身體主要呈灰色至深灰色，臉部散布紅褐色斑點，頭頂則有明顯的紅褐色羽冠；四肢的長羽主要呈白色，末端帶有黑色斑紋。因此展開前肢時，黑色羽尖會形成顯眼的條帶。2025 年的重新檢視確認了三列初級覆羽的黑色尖端可形成三條帶狀斑紋，初級飛羽末端又形成第四條黑色帶。
這種黑色羽尖可能具有實際功能，現生鳥類中，羽毛末端若累積較高濃度的黑色素，能提高該區域的機械耐久性，對抗摩擦與磨損。赫氏近鳥龍長羽最容易受到磨耗的位置恰好集中黑色素，故其黑色條帶可能有結構意義。
早期研究對赫氏近鳥龍的運動方式曾給出相當矛盾的印象，牠們的前肢比例遠長於傷齒龍類，也超過小盜龍屬（Microraptor），這類比例在早期研究常被視為有空中飛行能力的訊號；腕部構造也有較高活動度，被解釋為鳥類折疊翅膀機制形成之前的階段。然而牠們的飛羽細而對稱，並不像小盜龍或早期鳥類那樣有粗壯羽軸與高度不對稱的羽片。其後肢又極為修長，看起來有良好的地面奔跑能力，可是小腿和腳卻覆蓋大片長羽；現生善於奔跑的鳥獸常會減少遠端肢體的羽毛或毛髮。在 2009 年的胡東宇（Dongyu Hu）等人的研究因此將赫氏近鳥龍視為鳥類起源附近的「鑲嵌式演化」例子，也就是不同解剖系統並沒有同步朝同一種運動功能演化。
這些腳羽究竟是否真的用來產生空氣動力，目前仍不能直接確定。現生鳥類的足部羽毛可以用於保溫或保護，但通常不會排列成近鳥龍、小盜龍與足羽龍那樣相對連續的平面，因此有研究認為這些化石類群的腳羽很可能有某種空氣動力功能，並推測四翼階段可能參與鳥類飛行的起源。然而赫氏近鳥龍的腳羽比小盜龍的配置更原始，預期空氣動力效率也較低，而且「四翼階段是飛行起源必要環節」這項解釋從一開始就有爭議。
到了 2025 年，在大幅增加標本數量後，研究當時檢查了山東天宇自然博物館 226 件赫氏近鳥龍化石，並從其中找出 9 件羽毛與顏色保存足以分析翅膀結構的個體。從這些標本可觀察到牠們多具有 20 至 25 枚初級飛羽，STM0-65 更保存了 28 枚；而現生飛行鳥類通常只有 9 至 11 枚。赫氏近鳥龍還具有極長的三列初級覆羽，其中第三列覆蓋超過 80% 翼長。研究者認為這種翅膀沒有已知現生鳥類的直接類比，其前肢可能有某種目前無法辨識的非空氣動力功能。
赫氏近鳥龍有 9 件保存良好的標本全部都可以辨識出正在生長的羽毛，多數個體同時有最多約 5 枚尚未完全長成的初級飛羽，而且這些羽毛的位置沒有固定順序，左右兩翼也經常不對稱。STM0-143 標本的換羽明顯，許多羽毛同時處於不同生長階段；2025 年研究也認為早先用來重建赫氏近鳥龍翼型的 BMNHC PH828 標本正處於強烈換羽期。這種模式被判定為不規則換羽（irregular molt），飛羽逐漸替換，沒有固定或可預測的次序，而且左右翅不必同步。現生鳥類中這種飛羽換羽方式目前只在不會飛的類群裡存在，例如鴕鳥目（Struthioniformes）、難飛鸕鶿（Nannopterum harrisi）與鴞鸚鵡（Strigops habroptila）；需要持續飛行的鳥類常採取規律、依序且左右相對同步的換羽方式，以避免突然破壞翼面。這因此認為赫氏近鳥龍可能不具有穩定的飛行能力。
2009 年徐星（Xing Xu）等人的原始描述根據赫氏近鳥龍與始祖鳥相似的後肢與前肢比例等特徵，將牠們放入鳥翼類（Avialae）；同年胡東宇等人的研究根據 LPM-B00169 標本，將赫氏近鳥龍解釋為基幹傷齒龍類。2017 年在研究更多標本後，再度傾向將牠們視為基幹鳥翼類，指出牠們缺少典型恐爪龍類的特化第二趾與夾骨（splenial）外側暴露等特徵。2018 年另一項系統發育分析則將近鳥龍屬（Anchiornis）、始祖鳥屬、曉廷龍屬（Xiaotingia）、始中國羽龍屬（Eosinopteryx）等相關近鳥類與部分傳統傷齒龍類放在鳥翼類基部，暗示傳統定義下的傷齒龍科可能並非單系群。
（作者：水也佑）
參考文獻
Hu D et al. (2009). A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature.
Guo X et al. (2018). Morphological and Phylogenetic Study Based on New Materials of Anchiornis huxleyi (Dinosauria, Theropoda) from Jianchang, Western Liaoning, China. Acta Geologica Sinica.
Kiat Y et al. (2025). Wing morphology of Anchiornis huxleyi and the evolution of molt strategies in paravian dinosaurs. Communications Biology.
Longrich NR et al. (2012). Primitive wing feather arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi. Curr Biol.
Pei R et al. (2017). New Specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda: Paraves) from the Late Jurassic of Northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History.
Xu X et al. (2009). A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin.
喜歡這篇文章嗎？ 贊助《演化之聲》可以讓我們持續生產更多有趣的生物文章
留言