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傷齒龍科恐龍到底吃什麼?零散證據相互拼湊,可能多為雜食性

傷齒龍科(Troodontidae)恐龍的外形接近鳥類且小巧靈活,牠們的趾爪與鋸齒形牙齒讓人直覺認為牠們就是一類典型的小型獵食者,但事實上牠們的食性可能與我們以往想像的有些不同。傳統上,獸腳類恐龍常被想像成以肉為主的掠食者,比如暴龍,但首先我們得先放下對獸腳類恐龍的刻板印象,來瞭解傷齒龍類。這群動物生活於侏羅紀晚期到白堊紀,分布主要在勞亞大陸(Laurasia),也就是今天的亞洲、北美,可能還包括歐洲;在系統發育的位置屬於近鳥類(Paraves)支系,因此牠們的生態,特別是飲食,也許能幫助我們理解鳥類祖先如何一步步走向高度生態多樣化。


傷齒龍科的演化樹與牠們的牙齒種類(圖片來源:Fan YC et al. (2026),採用 CC BY 4.0 授權)
傷齒龍科的演化樹與牠們的牙齒種類(圖片來源:Fan YC et al. (2026),採用 CC BY 4.0 授權)

傷齒龍科的化石發現地理分佈;晚侏羅紀(Late Jurassic);早白堊紀(Early Cretaceous);晚白堊紀(Late Cretaceous)(圖片來源:Fan YC et al. (2026),採用 CC BY 4.0 授權)
傷齒龍科的化石發現地理分佈;晚侏羅紀(Late Jurassic);早白堊紀(Early Cretaceous);晚白堊紀(Late Cretaceous)(圖片來源:Fan YC et al. (2026),採用 CC BY 4.0 授權)

如果要找最直接的飲食證據,就是看牠們肚子裡有什麼。可惜,這類化石非常稀少。不過研究裡確實有一個很有名的案例,中國發現的華美金鳳鳥Jinfengopteryx elegans),在腹腔區域保存了一些紅黃色的橢圓結構。這些東西的真正身分還有爭議,曾被解釋為種子、堅果或卵,乃至是自己的卵巢濾泡。當然,單一個體的最後一餐不能直接代表整個物種的日常飲食,存在著解讀偏差,因此僅能以個案來討論。


華美金鳳鳥的復原圖(圖片來源:Matt Martyniuk,採用 CC BY 2.5 授權)
華美金鳳鳥的復原圖(圖片來源:Matt Martyniuk,採用 CC BY 2.5 授權)

另一種間接的證據是胃顆粒(gastric pellets)。現今的鳥類常會把難以消化的骨頭、毛髮、羽毛等吐出成一團物質排出體外。在北美的蛋山(Egg Mountain)地點,有研究者發現兩團可能是美麗傷齒龍Troodon formosus)吐出的胃顆粒,裡頭含有哺乳動物的骨頭。不過這些團塊並沒有直接跟傷齒龍骨骼化石出現在一起,只是靠名單排除推測很可能是來自傷齒龍。


美麗傷齒龍的復原圖(圖片來源:Atlantis536,CC0 1.0 公共領域)
美麗傷齒龍的復原圖(圖片來源:Atlantis536,CC0 1.0 公共領域)

而在一些牙齒表面的微痕分析的研究,研究者比較多種獸腳類恐龍牙齒的微痕後發現,比如不等細爪龍Stenonychosaurus inequalis)的牙齒上有明顯與「刺入後向後拉扯」相符的磨耗模式,這與某些現生猛禽處理食物的方式頗為接近。但這些牙齒上很少出現大量撞擊硬物所形成的凹坑,可看出牠們應該不常啃咬骨頭,也不像某些專門碎骨的肉食者那樣直接處理非常堅硬的食物。這讓人得到一個印象,牠們會吃肉,但比較偏向軟組織、小型獵物或者直接整個吞入,而不會如大型頂級掠食者那樣連骨頭一起處理。


不等細爪龍的復原圖(圖片來源:Tomopteryx,採用 CC BY-SA 4.0 授權)
不等細爪龍的復原圖(圖片來源:Tomopteryx,採用 CC BY-SA 4.0 授權)

此外,在北美某些化石地點,研究者曾發現大量被歸入傷齒龍的脫落牙齒,經常和剛孵化或非常年幼的鴨嘴龍類個體遺骸出現在一起。這種共現關係一開始很容易讓人聯想到掠食,認為傷齒龍類會潛入其他恐龍的巢區,專門吃蛋或剛孵化的小恐龍。這個解釋很合理,但也有另一個更細膩,也更有生態學味道的觀點,巢區本身可能就是資源豐富的地方,不只小鴨嘴龍會聚集,傷齒龍類也可能因為那裡有大量柔嫩植物與容易捕捉的小型動物,甚至有地下可挖掘的食物來源而出現在此。所以牠們與幼年鴨嘴龍一同出現在該地方,不一定只代表著掠食者與獵物的關係,也可能是兩者都被同一塊高資源區域吸引,抑或者兩者情況皆存在。


所以,牠們的身體到底比較像獵手,還是比較像雜食者?傷齒龍類最醒目的特徵之一是腳上放大的第二趾爪。這種爪子在主流上被視為捕捉、壓制獵物的工具,類似現代猛禽的功能。然而也有不同的研究者指出,此結構也可能有其他用途,例如挖掘地下洞穴裡的小型動物或者挖取地下植物構造。實際上,同一個器官在演化上也常常不是只服務一個功能,只要能應用,應該既可以獵補,也可以挖土,端看當下環境給牠們什麼機會。


在牙齒本身,傷齒龍類保留了鋸齒,這種構造確實主要用於切割肉,但一些亞洲類型,例如拜倫龍屬(Byronosaurus)、寐龍屬(Mei)、金鳳鳥屬(Jinfengopteryx)、西峽龍屬(Xixiasaurus)、烏爾巴克齒龍屬(Urbacodon) 等,則幾乎沒有鋸齒。沒有鋸齒不代表一定是植食,但牠們的取食方式、食物處理方式,與典型鋸齒形牙齒的類型不同。也就是說,傷齒龍類並不是一種單一飲食模式的類群,在不同地區、不同時代可能各自走出不同生態路線支系。我們今天如果把特定北美晚白堊紀的傷齒龍食性粗暴地套用到所有亞洲早白堊紀傷齒龍類身上,很可能會錯得很離譜。


美麗傷齒龍的鋸齒形牙齒(圖片來源:Joseph Leidy,CC0 1.0 公共領域)
美麗傷齒龍的鋸齒形牙齒(圖片來源:Joseph Leidy,CC0 1.0 公共領域)

曾有研究透過化石牙釉質中的化學組成去估計牠們在食物網中的位置,結果傷齒龍科的數值落在植食性恐龍與肉食性獸腳類之間,意思是牠們所佔據的營養階層介於初級消費者與次級消費者之間。這些化學訊號支持牠們是一種混合攝食者,甚至偏向植物主導的雜食者。前面所有零散的證據,吃植物的可能、吃小動物的能力、腳爪的多功能性、牙齒的混合訊號,終於被放進同一個邏輯框架裡。因此傷齒龍類很可能本來就走在一條與典型肉食獸腳類不同的生態道路上。


從這樣的觀點往前推,可能更廣義的恐爪龍下目(Deinonychosauria)祖先也有些是屬於雜食性的。就像鳥類今天的食性極度多樣,從猛禽、食魚鳥、食果鳥、食蜜鳥到雜食性烏鴉都有,而這種生態彈性,或許不是鳥類演化後期才突然爆發出來,可能更早之前,在傷齒龍類與其近親那個階段,就已經埋下基礎。雜食性不必綁死在某一種資源上,當環境變化時,也更容易切換到另一種生活方式。


當然,目前我們知道的仍然有限,傷齒龍類化石本來就不算多,真正能直接用來重建食性的化石樣本更少;而且北美的美麗傷齒龍本身還存在分類學爭議,也不排除它在某種程度上是一個把多個相似物種拼裝在一起的歷史性名稱,故在學界有部分人認為 Troodon formosus 屬於疑難名(nomen dubium)。如果真是如此,那麼今天被歸入美麗傷齒龍的化石,可能混合了幾種食性略有不同的動物,這會讓整個食性重建更加複雜。也因此,未來要真正看清傷齒龍類的食性演化,不能只靠再多看幾顆牙齒,還需要更多來自顱骨、肢體比例、生物地球化學,乃至亞洲與北美不同地區樣本的比較。


作者:水也佑


參考文獻:

Fan YC et al. (2026). Diet of bird-like troodontid dinosaurs: synthesis of a contentious clade. Biological Reviews.




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