古生物科普

白堊紀早期的巴音戈壁層（Bayan Gobi Formation）位於中國內蒙古西部的銀根－額濟納旗盆地，是一套以陸相沉積為主的地層。其動物群與年代相近的遼西地區動物群具有不少共同特徵，因此兩者可能同屬於熱河生物群（Jehol Biota）的分布範圍，但仍存在一些明顯差異。 208GPV01（圖片來源：Li, T et al. (2026).，採用 CC BY-NC 4.0 授權。） 目前巴音戈壁層已發現多種恐龍，包括基處鴨嘴龍類的魏氏鴨頜龍（Penelopognathus weishampeli）、鸚鵡嘴龍科的西伯利亞鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus sibiricus）、基礎鐮刀龍類的阿樂斯台阿拉善龍（Alxasaurus elesitaiensis），以及可能屬於小盜龍亞科（Microraptorinae）的後肢化石等，這些類群在遼西地區都能找到近緣物種。 另一方面巴音戈壁層也保存了一些遼西尚未發現的恐龍，例如基礎鳥腳類的完美巴彥淖爾龍（Bayannurosaurus perfectus）以及阿瓦拉慈龍類的烏拉特半爪龍（Bannyku

南極洲的恐龍化石紀錄除了中央橫貫南極山脈的早侏羅紀地層，至今為止大部分白堊紀恐龍都來自南極半島（Antarctic Peninsula）附近的詹姆士羅斯次盆地（James Ross Sub-Basin）。甲龍類、鳥腳類、非鳥類獸腳類與鳥類都曾在這裡發現到化石，但南極洲已知的蜥腳類化石仍然只有兩件。其中一件早在 1985 年就已經被人帶到英國南極調查局（British Antarctic Survey）。 1985 年 12 月 9 日，英國南極調查局的麥可湯姆森（Michael R. A. Thomson）與德國古生物學家萊因哈德·福斯特（Reinhard Förster）在詹姆士羅斯島（James Ross Island）西北部的烏盧半島（Ulu Peninsula）採集到一塊脊椎骨，標本編號為 BAS D.8621.25，屬於聖瑪塔層（Santa Marta Formation）的礫岩層，附近還有硬骨魚鱗片、無脊椎動物與植物化石。相鄰地層的同位素定年得到約 8,260 萬 ± 50 萬年前的年代，故這塊骨頭屬於晚白堊紀坎帕期（Campania

水龍獸屬（Lystrosaurus）是一群二疊紀末至三疊紀早期較著名的二齒獸下目（Dicynodontia）動物之一，在南非卡魯盆地留下了數量龐大的化石。但這些標本之中真正處於胚胎發育階段的個體一直沒有被確認。在目前已知體型最小的水龍獸標本裡，其中一件編號 NMQR 3636 的整隻動物緊密蜷曲成橢圓形，由一項研究經過高解析度電腦斷層掃描與同步輻射 X 光成像後，被認為可能是一隻死亡時仍位於蛋內的水龍獸胚胎。 喬氏水龍獸（Lystrosaurus georgi）的復原圖（圖片來源：Dmitry Bogdanov，採用 CC BY-SA 3.0 授權） NMQR 3636 於 2008 年在南非自由邦的一處農場發現，所在地層屬於三疊紀早期印度期（Induan）。標本保存了接近完整但部分鬆散的骨架，包括頭骨、下頜、大部分脊柱、部分肋骨、前肢、骨盆與左股骨。牠的頭骨基底長度只有 3.45 公分。 單靠體型並不能判斷一具化石是否為胚胎，所以研究者把另外兩件小型標本 BP/1/4011 與 BP/1/9332 的骨骼發育程度與之逐項比較。BP/1/4011

由各種動物共同構成的聲景（soundscape）是自然界中最具代表性的特徵之一。從熱帶雨林、草原到珊瑚礁，各種動物透過各種方式發出聲音彼此溝通，形成豐富且複雜的自然聲音環境。 但重建遠古世界的聲景卻相當困難，聲音本身無法形成化石，因此科學家通常只能透過現生動物推測祖先可能具有的發聲與聽覺能力，或利用化石保存下來的發聲、聽覺相關構造，配合生物力學模型，間接推測古代動物可能發出的聲音。 而大多數發聲器官都是軟組織，例如青蛙的鳴囊、哺乳類的喉頭與聲帶、鳥類的鳴管，以及部分恐龍的發聲構造，因此極少保存成化石。目前已知保存這類構造的化石相當罕見，例如一件晚白堊世雁形類鳥類的鳴管化石，顯示牠們可能已能發出類似現代鴨或鵝的叫聲，另一件甲龍類的繪龍（Pinacosaurus）則保存了喉部構造，研究推測可能發出類似現生鳥類聲音的低沉洪亮叫聲。此外鴨嘴龍類巨大的頭冠，也被認為具有共鳴腔的功能，可用於發出低頻社會性叫聲。 相較於脊椎動物，昆蟲的發聲演化歷史更加悠久，聲音溝通在昆蟲中曾多次獨立演化，最早可能可追溯至二疊紀早期。其中蟋蟀、螽斯等直翅目昆蟲，自石炭紀晚期出現

鳥類胚胎在發育後期會逐漸改變身體姿勢，把頭、頸部、翅膀與四肢調整到適合破殼的位置。這種蜷縮行為（tucking behavior）受到神經系統調控，對順利孵化相當重要。鳥類祖先的非鳥類恐龍是否也有類似行為，一件來自中國江西贛州晚白堊紀河口層（Hekou Formation）的化石提供了線索。 這枚標本編號為 YLSNHM01266，蛋長 16.7 公分、最寬處 7.6 公分，蛋殼構造與表面紋飾符合長形蛋科（Elongatoolithidae）（oofamily，蛋化石分類）的特徵。蛋中保存了一具接近完整、關節大致相連的獸腳類恐龍胚胎。根據無齒的頭骨、短而高度拱起的齒骨及其他顱骨特徵，再配合系統發育分析，將它歸入竊蛋龍科（Oviraptoridae）（無法判定物種）。 YLSNHM01266 的胚胎化石。頸椎（cev，cervical vertebra）；尾椎（cv，caudal vertebra）；背椎（dv，dorsal vertebra）；股骨（f，femur）；腓骨（fi，fibula）；第二趾第一趾骨（II-1，pedal phalanx

西里龍類（silesaurs）在恐龍起源研究裡占有一個相當尷尬的位置，牠們屬於鳥蹠類（Avemetatarsalia），與恐龍演化關係非常接近，但究竟應該放在恐龍之外作為恐龍的姊妹群，還是其實就是最早分化的一批鳥臀目（Ornithischia）恐龍，目前依然有爭議。無論採取哪一種演化假說，過去較完整的化石都給人一個相似印象，西里龍類多半是體型不大的動物，多數已知物種的股骨長度不超過 15 公分，即使體型較大的奧波萊西里龍（Silesaurus opolensis），股骨最大也約 21 公分。 西里龍類的復原圖（圖片來源：TotalDino，採用 CC BY 4.0 授權） 不過非洲東部出土的幾件破碎化石正在改變這樣的印象，一根 1963 年就在尚比亞出土卻在博物館收藏中沉睡數十年的股骨，顯示某些西里龍類可能體型更大，而且該化石的西里龍死亡時甚至還沒有完全體成熟。 這件編號 NHMUK PV R37051 的標本來自當地的恩塔韋雷層（Ntawere Formation），地層年代約屬三疊紀拉丁期（Ladinian）至卡尼期（Carnian）。標本只

鳥類擁有脊椎動物中最特殊的呼吸系統之一，牠們除了具有一對肺臟之外，體內還分布著多個氣囊（air sacs），並透過肋骨、胸骨及相關肌肉共同運作，使空氣能夠以單向流動 的方式持續穿過肺臟，大幅提升氣體交換效率。 在這套呼吸系統中，有一項經常被忽略、卻十分重要的構造，就是肋骨鉤狀突（uncinate processes），這是一種自肋骨後方，向後背側延伸的骨質突起，現生大多數鳥類都具有這項構造，能作為呼吸肌肉的附著點，協助肋骨與胸骨運動，進而幫助氣囊擴張與收縮，在呼吸過程中扮演重要角色。 現生多種鳥類不同形態的肋骨鉤狀突（圖片來源：Kuo, P.-C et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權） 過去的研究顯示肋骨鉤狀突的演化起源可追溯至主龍類（Archosauria）早期祖先，不過除了較進步的手盜龍類獸腳類恐龍之外，大多數主龍類的肋骨鉤狀突仍以軟骨形式存在，因此較難在化石中保存。 一般鳥類具有五至六對肋骨鉤狀突，大多呈細長棒狀，且最前方一、兩對通常明顯較短。不過不同鳥類之間仍存在相當大的形態差異，例如刀嘴鳳冠雉（Mitu...

今日的鳥類與鱷魚都是卵生動物，向化石紀錄追溯，非鳥類恐龍與翼龍同樣留下了大量卵化石。這些動物都屬於主龍形下綱（Archosauromorpha），然而這個龐大的演化支系裡胎生物種卻很少見。胎生其實曾在其他爬行動物中反覆演化，今日的蜥蜴與蛇都存在胎生物種，中生代的魚龍、鰭龍類（Sauropterygia）、滄龍類等水生爬行動物也有留下懷有胚胎的化石。 羊膜動物的演化樹配合年代。O 代表卵生；V 代表胎生（圖片來源：Liu J et al. (2017)，採用 CC BY 4.0 授權） 一具屬於恐頭龍屬（Dinocephalosaurus）的未定種化石，編號為 LPV 30280，出土於雲南羅平生物群（Luoping biota），推測年代於約 2 億 4,400 萬至 2 億 4,500 萬年前三疊紀的安尼期（Anisian），讓我們看見了主龍形下綱胎生物種的證據。恐頭龍屬是一類身體高度適應水中生活的動物，其頸部極為延長。頸部具有 32 個頸椎，四肢呈槳狀。系統發育分析將牠們放在主龍形下綱較基部的位置，與長頸龍屬（Tanystropheus）等原

南部非洲擁有相當豐富的三疊紀與侏羅紀恐龍足跡紀錄，尤其是南非與賴索托的卡魯盆地（Karoo Basin），在三疊紀與侏羅紀曾是一個規模非常大的陸相沉積盆地，河流、氾濫平原等環境長期累積沉積物，容易把恐龍骨骼與腳印保存下來。但到了約 1.82 至 1.83 億年前的侏羅紀托阿爾期（Toarcian），大規模火山活動使玄武岩熔岩流覆蓋卡魯盆地，形成德拉肯斯堡群（Drakensberg Group）的玄武岩；此時岡瓦納大陸的裂解持續發生，非洲與南美洲之間的地殼拉張使南非南部形成多個裂谷盆地。到了白堊紀，南部非洲保存下來的陸相沉積分布大幅減少，因此即使當時在全球尺度上正處於恐龍高度繁盛的年代，這片區域留下的恐龍骨骼與足跡紀錄變得十分零散且稀少。 一支南非研究團隊在西開普省克尼斯納（Knysna）河口旁的布蘭頓層（Brenton Formation）發現一批痕跡化石。這些痕跡保存得並不漂亮，有些還很難一眼看出是腳印，卻可能將南部非洲已知恐龍足跡紀錄往後延伸到約 1.32 億年前。如果目前對布蘭頓層年代的判斷正確，這可能是迄今南部非洲所發現年代最晚的恐龍足跡

動物死亡數百萬年後，毛皮原本的顏色會消失，留下的化石也通常不會像生前一樣維持棕色、紅色或黑色。不過顏色消失，不代表構成顏色的所有化學線索都跟著消失。某些色素與金屬元素形成的化學結構，可以在漫長的化石化過程中殘存下來，讓古生物學家有機會重新追蹤動物生前的色素。 在德國維勒斯豪森（Willershausen）出土了兩具上新世（Pliocene）哺乳類化石，牠們屬於已滅絕的祖姬鼠（Apodemus atavus），年代約為 300 萬年前。兩件化石均保存相當完整的身體輪廓，除了骨骼之外，周圍還殘留皮膚與毛髮等軟組織。 祖姬鼠的正模標本（編號：GZG.W.20027b）。（b）同步輻射快速掃描 X 射線螢光成像的假色（false color），磷（藍色）；鋅（綠色）；有機硫（紅色）。鋅與有機硫重疊會顯示黃色（圖片來源：Manning PL et al. (2019)，採用 CC BY 4.0 授權） 哺乳類毛色常見的黑色素主要可分為真黑色素（eumelanin）與棕黑色素（pheomelanin）。真黑色素形成黑色至深棕色，棕黑色素則與紅色、黃棕色至紅棕

今天的蛇類超過 4,200 種，從土壤深處、森林地表到樹冠與水域都有牠們的身影。蛇最初是在什麼環境中形成今日這套高度特化的身體始終爭論不休。有人主張蛇的祖先來自海洋，也有人認為早期蛇類是掘穴動物，另一些研究則支持地表生活。癥結在於中生代蛇類的完整化石實在太少，目前已知有關節連接的標本不到 10 件，其中能保存立體骨骼的更為罕見。巴西發現的白堊紀物種小飾嵴蛇（Tametara mirim），顯示早期蛇類很可能早已分化出截然不同的生活方式，連腦部形態也隨之走上不同方向。 小飾嵴蛇的復原圖（感謝 Gabriel Ugueto 提供） 這件化石於 2020 年發現於巴西聖保羅州的阿達曼蒂納層（Adamantina Formation），年代約為 8,500 萬至 7,500 萬年前，屬於白堊紀坎帕期（Campanian）。標本保存了頭骨後半部、下顎與身體前段，包括 103 節泄殖腔以前的脊椎，留存的部分長度約 41.9 公分。研究者依頭骨比例推算，完整頭骨長度約 3.3 公分。雖然個體不大，顱骨化石卻相當立體，得以利用高解析度微型電腦斷層掃描（μCT），

巨儒艮（Hydrodamalis gigas）的滅絕，過去常被視為是人類獵殺造成物種消失的案例之一。1741 年，維圖斯·白令（Vitus Jonassen Bering）的大北極探險隊抵達科曼多爾群島（Commander Islands），在白令島（Bering Island）與梅德內島（Medny Island）附近發現這種體型巨大的海生哺乳類。此後不到 30 年，水手與毛皮商人便大量捕殺牠們，以取得肉與脂肪，最後一個已知族群在 18 世紀下半葉消失。 巨儒艮的復原模型（圖片來源：Emőke Dénes，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 巨儒艮的骨架（圖片來源：Daderot，CC0 1.0 公共領域） 大北極探險隊抵達科曼多爾群島獵捕巨儒艮的繪圖（圖片來源：Sharko FS et al. (2021)，採用 CC BY 4.0 授權） 巨儒艮屬於海牛目（Sirenia），現存關係最近的物種是儒艮（Dugong dugon）。牠們曾經生活在更新世（Pleistocene）到全新世（Holocene）的北太平洋沿岸，分布範圍遠比 18.

翼龍（Pterosauria）是地球上第一群成功演化出主動飛行能力的脊椎動物，其化石紀錄為研究脊椎動物如何克服飛行帶來的各種挑戰，提供了珍貴的線索。從中生代早期到末期，翼龍演化出各式各樣的飛行型態，小至翼展約 40 公分的物種，大至翼展超過 10 公尺、已知史上最大的飛行動物，都屬於這個類群。因此翼龍翅膀也成為研究大型飛行動物如何適應飛行，以及翅膀如何隨不同生態棲位演化的理想對象。 過去已有許多研究試圖推測翼龍的飛行能力，包括分析骨骼強度、腦部構造、肌肉骨骼重建及飛行力學等。其中最常見的方法之一，是將翼龍與現生飛行動物放入同一個生態形態空間（ecomorphospace）中進行比較，藉此推測不同翼龍可能採取的飛行方式。 翼龍的不同翼型（圖片來源：Walters, B et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權。） 不過這類研究大多以骨骼長度等線性測量為主，而較少直接分析真正影響飛行性能的翼膜形狀。這是因為翼龍的翼膜化石極為罕見。雖然目前有少數化石保存了翼膜，且有部分可以觀察到翼膜內部的纖維結構，但所有已知標本幾乎都受到死亡後收翼

1931 年在義大利阿爾卑斯山區出土了一件外觀相當特殊的爬行類化石，岩板中央可以清楚看見一隻四肢張開、身體細長的動物輪廓，從軀幹、四肢一路延伸到長尾，深褐色的身體與周圍淡粉色的凝灰質砂岩（tuffaceous sandstone）形成強烈對比，而這件標本的物種之後被稱為古三齒龍（Tridentinosaurus antiquus）。 古三齒龍的化石標本。收藏於義大利帕多瓦大學自然與人類博物館（Museo della Natura e dell'Uomo）（圖片來源：Valentina Rossi，CC0 1.0 公共領域） 1959 年正式描述這件標本時，研究者將深色輪廓解釋為經過碳化保存下來的皮膚與其他軟組織。這樣的狀態如果屬實會非常罕見，因為二疊紀早期的阿爾卑斯山區雖然留下不少四足動物足跡，真正的身體化石卻少得多，帶有軟組織的骨骼更是少見，不過這古三齒龍看起來雖然完整，但真正能辨認的骨頭很少。 標本的後肢可勉強辨認股骨、脛骨與腓骨，其他部位的骨骼十分模糊，頭骨則完全看不到。過去對牠身體比例、頸部長度、四肢形狀與軀幹輪廓的判斷，很大程度都是依靠

許多研究認為，現今動植物最豐富的類群，有很多都起源於輻射演化（evolutionary radiation），也就是在相對短的時間內快速分化出大量不同類型的物種。 在二十一世紀有關主龍類（Archosauria）的研究也支持這項觀點，研究認為主龍類的演化歷史可能經歷多次演化輻射，包括三疊紀早期至中期主龍類各支系的快速分化，以及約 6,600 萬年前白堊紀—古近紀滅絕事件後現代鳥類的演化。 目前已知最早、毫無爭議的恐龍化石約出現在 2.3 億年前的晚三疊紀早期，這代表恐龍出現的時間可能晚於主龍類最初的大規模演化輻射，另外相較於同時期其他主龍類，早期恐龍在形態上似乎也較為保守。這些發現顯示，主龍類最初的演化輻射與恐龍的起源可能只有間接關係。 由於早期恐龍各支系之間的親緣關係至今仍存在許多爭議，再加上大型與小型肉食性、雜食性及植食性恐龍幾乎在同時期出現，這些特徵與輻射演化常見的模式相當類似，因此研究人員認為，恐龍起源階段可能也曾發生一次獨立的輻射演化事件。 用九種資料庫分析出的各大恐龍類群起源時間（圖片來源：Brownstein, C. D et al

今日的蛇尾綱（Ophiuroidea），又稱為陽遂足，是一群物種豐富的棘皮動物之一，牠們從熱帶延伸到兩極，從潮間帶一路分布至深海海溝，現生種類約有 2,100 種，是棘皮動物中物種數最多的一綱。蛇尾的身體由許多細小骨片構成，死亡後很容易迅速散開。完整骨架一般只能保存在少數有特殊埋藏條件的地層中，而且體型較大、骨片較厚實的物種較容易進入化石紀錄，小型、纖細與脆弱的物種卻很難被遺留下來。這種保存偏差讓過去所認識的石炭紀晚密西西比世（late Mississippian）蛇尾多樣性很可能只是當時海床群落的一小部分。 薛氏蜓蛇尾（Ophionereis schayeri），現代物種（圖片來源：Mark Norman，採用 CC BY 4.0 授權） 美國印第安納州薩爾弗（Sulphur）附近的大克里夫蒂層（Big Clifty Formation）的印第安泉頁岩段（Indian Springs Shale Member），這套晚密西西比世的謝爾普霍夫期（Serpukhovian）地層，由淺灰色頁岩與堅硬石灰岩交互組成。當時的環境是一處受到潮汐影響的淺水緩

今日的多足亞門（Myriapoda），包含蜈蚣、馬陸、少足綱（Pauropoda）與綜合綱（Symphyla）節肢動物，全都生活在陸地上。牠們細長的身體由許多體節構成，每個體節帶有步足。多足類最早如何形成這套身體構造，又是在什麼階段離開海洋，化石紀錄始終留下大片空白。在美國威斯康辛州沃基肖化石庫（Waukesha Lagerstätte）發現的一種小型節肢動物化石提供了部分線索，化石標本數量總共 35 件，被命名為肌肉沃基肖蟲（Waukartus muscularis），屬名 Waukartus 由產地 Waukesha 與拉丁文 artus 組成，後者意指肢或關節；種名 muscularis 則指向這批化石有保存該動物的肌肉。牠們生活在約 4 億 3,620 萬至 4 億 3,740 萬年前的志留紀海洋中，年代比目前已知最早的冠群多足類還早約 1,500 萬年。 肌肉沃基肖蟲化石（圖片來源：Briggs DEG et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權） 肌肉沃基肖蟲化石（圖片來源：Briggs DEG et al. (202

世界上最早的鯊魚長什麼樣子？ 若要回答這個問題，我們必須先釐清一點。目前已知最早的鯊形類（shark-like fishes）並不是賽德氏亮齒鯊。更早的鯊形類化石可追溯至約 4.3 億年前的志留紀。然而，賽德氏亮齒鯊（Phoebodus saidselachus）卻是目前保存最完整、足以重建完整頭部與身體外形的早期鯊形類之一，因此它讓我們得以首次清楚看見「早期鯊魚」可能的真實樣貌。 晚泥盆世法門期（Famennian）中期，摩洛哥安地阿特拉斯山脈（Anti-Atlas）馬德爾（Maïder）南部，賽德氏亮齒鯊（Phoebodus saidselachus）之骨骼復原圖。A. PIMUZ A/I 5754，尾鰭。B, C. PIMUZ A/I 4712，後背鰭與前背鰭。D. PIMUZ A/I 5752，前背鰭。E. PIMUZ A/I 5751，尾鰭。F, G. PIMUZ A/I 5753，胸鰭與鰓弓（鰓籠）。H. PIMUZ A/I 5752，頭部。（圖片來源：Klug, C., Greif, M., Pohle, A., Ginter, M

說到二疊紀的奇特獵手，異齒龍或稱異齒獸（Dimetrodon）可以說是最出名的頂級掠食者。這種奇怪的大型肉食動物以其巨大背帆與酷似爬行動物的外貌而聞名。事實上，這類動物嚴格上不能算是爬行動物，而是屬於哺乳動物的遠古親戚，應該說合弓綱（Synapsida）親戚。在多數人的印象中，異齒龍通常以高大兇猛的形象出現在影視作品中。然而，這種史前生物的體型多樣性遠比我們想像豐富得多，其大小範圍可從 38 公斤的小傢伙到 250 公斤的巨獸都有。 按比例繪製的各種異齒龍物種的藝術家印象圖。（圖片來源：DiBgd，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 2026 年，一項發表於《科學報告》（Scientific Reports）的最新研究探討了這個現象的可能因素。為了讀取骨頭裡的祕密，研究團隊動用了多項精確的量化鑑定工具。首先，他們透過測量化石長骨中段的周長數據，精確推算出了不同物種的體重。這項鑑定揭露了令人驚訝的事實：德國物種的體重僅約 6.3 至 6.8 公斤，遠比過去推測的輕，也顯著小於其北美的近親。 誕出異齒龍（ Dimetrodon...

現代的鳥類完全沒有牙齒，但牠們的絕大多數祖先都保有牙齒，因此鳥類從有牙齒的吻演化為無齒的喙，常常被認為是演化中最具代表性的性狀喪失案例之一。 不過，中生代鳥類的牙齒演化其實相當多樣，不同類群在前頜骨、上頜骨與下頜骨上的牙齒數量差異很大，有些完全沒有牙齒，有些則仍保留大量牙齒，而牙齒大小也有明顯差異。 鳥類系統發生樹，綠色為基礎鳥類、藍色為反鳥類、紫色為今鳥型類，黃色星號代表完全無齒的屬（圖片來源：Zhou, Y et al. (2026).，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權。） 過去的研究多將鳥類牙齒演化分為三個階段，完全有牙、部分有牙，以及完全無牙，目前已知，無牙狀態至少在多個中生代鳥類支系中獨立演化，包括孔子鳥類（Confuciusornithid）、反鳥類（Enantiornithines）以及今鳥型類（Ornithuromorpha）等。 隨著相關研究越來越多，過去常見的兩個假設：牙齒因飛行過重而消失，以及鳥類演化過程中存在一個持續推動牙齒退化的共同演化趨勢。目前已經被否定。然而不同頜骨上的牙齒數量與大小究竟是如何演化，目前仍缺