如何推斷長著長羽的赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi）不會飛？

演化之聲
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擁有長羽毛與翼狀前肢的恐龍，不一定代表真的能夠飛行。生活於約 1 億 6,000 萬年前侏羅紀牛津期，出土於中國東北部髫髻山層（Tiaojishan Formation）的赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi），正是一個格外複雜的例子。牠們全身覆羽，前肢與後肢都帶有長羽，外觀似乎非常接近早期鳥類，長期以來研究者對牠們究竟能否飛行始終沒有一致答案。

赫氏近鳥龍的復原模型（盧森堡國立自然歷史博物館）（圖片來源：TB0815，採用 CC BY 4.0 授權）

羽毛構成的翼面是飛行動物用於與空氣接觸的部分，翼面能否有效產生升力，除了受骨骼與肌肉影響，也取決於羽毛的數量、長度、排列、羽軸強度與彼此覆蓋方式。羽毛本身還有另一項生理情況，成熟羽毛形成後血管和活細胞會逐漸消失，自此無法自行修補，也無法繼續生長。一旦因摩擦、日照或碰撞而受損，只能藉由換羽取代受損的舊羽。因此換羽方式與飛行能力之間存在密切關聯，動物若高度依賴飛行，就必須避免在換羽期間讓翼面突然失去功能。

現代鳥類的翼羽更換大致可分成 3 種方式，多數飛鳥採用漸進而有順序的換羽方式，每次只更換少數幾根初級飛羽，左右翼大致對稱，讓翼面即使在羽毛更新期間仍保持可用於飛行。部分水鳥或棲息於較受保護環境的鳥類，會同時更換所有飛羽，在短時間內完全失去飛行能力，換取較迅速的羽毛更新。第三種則是缺乏固定順序、左右翼也未必同步的不規則換羽，這種類型基本上只見於不會飛的鴕鳥、難飛鸕鶿（Nannopterum harrisi）與鴞鸚鵡（Strigops habroptila）等，所以一旦在古生物化石中辨認出不規則換羽，就有很大的機率該動物可能不會飛。

研究團隊檢查了山東天宇自然博物館收藏的 226 件赫氏近鳥龍化石，其中 9 件標本保留了足夠清楚的羽毛輪廓與羽色痕跡，可以用來分析翅膀結構。這種恐龍的翼羽有相當特殊的色彩排列，羽毛大致為淺色，末端帶有深色斑塊。當羽毛完整長成時，深色羽端會在翅膀上排列成整齊的橫帶。牠們的翅膀上共有 4 條深色帶，其中 3 條由 3 列初級覆羽（primary covert）的深色末端形成，另一條則由初級飛羽（primary feather）末端排列而成。這種規律的色帶只要某根羽毛仍在生長，深色末端便會停留在較靠近後翅膜（postpatagium）的位置，使原本平整的橫帶出現缺口或錯位。儘管化石未能完美保存每一根羽毛的細部輪廓，研究者依舊能透過色帶位置判斷哪些羽毛尚未成熟。

赫氏近鳥龍的羽毛，第1列初級覆羽（1st PC series）、第2列初級覆羽（2nd PC series）、第3列初級覆羽（3rd PC series）、初級飛羽（Primary feathers）（圖片來源：Kiat Y et al. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

九件保存良好的標本全都保留了正在生長中的短羽痕跡，多數個體同時有最多 5 根初級飛羽尚未完全長成，這些短羽出現在翅膀上的位置各不相同，左右兩翼也常不對稱。其中一件標本 STM0-143 的羽毛長度尤其參差，可看出牠在死亡時正處於較密集的換羽階段。這種缺乏固定次序、不同羽毛同時處於不同生長狀態、左右翼不一致的情形，與現代不會飛的鳥類的不規則換羽相符。研究者也比較了難飛鸕鶿的照片資料，在隨機檢視的 143 隻個體中，有 113 隻正在進行活躍的不規則換羽，左右翼不同步的情形很常見，可對應於赫氏近鳥龍的翼羽狀態。

現代飛鳥通常只有兩列初級覆羽，研究中測量了 31 種具有飛行能力的現生新鳥亞綱（Neornithes）鳥類，較長的一列平均覆蓋翅膀長度的 47.9%，範圍為 38% 至 62%。赫氏近鳥龍卻擁有 3 列初級覆羽，其中最長的一列覆蓋超過翅膀長度的 80%。這代表牠們的初級飛羽大部分被長覆羽遮蓋住，整個前肢翼面可能變得較厚，翼面的輪廓也會與適合產生升力的飛翼不同。現代鳥類能看到多列覆羽高度覆蓋前肢的例子主要是企鵝，企鵝的翅膀已演化成水下推進用的鰭狀肢，初級覆羽可達 5 至 6 列，覆蓋超過 95% 的翼長。不過赫氏近鳥龍沒有水下游泳用的鰭狀前肢，其羽翼形態在現生動物中找不到直接對應，這套前肢羽毛可能服務於一種目前仍無法確定的功能。

初級覆羽覆蓋翅膀長度的百分比，會飛的新鳥亞綱（藍）、赫氏近鳥龍（黃）、王企鵝屬（Aptenodytes）（綠）（圖片來源：Kiat Y et al. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權） — 初級覆羽覆蓋翅膀長度的百分比，會飛的新鳥亞綱（藍）、赫氏近鳥龍（黃）、王企鵝屬（*Aptenodytes*）（綠）（圖片來源：Kiat Y et al. (2025)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

此外，研究觀察到的現代飛鳥以及許多其他非鳥類近鳥型恐龍，初級飛羽通常約為 9 至 11 根；赫氏近鳥龍的多數標本卻有 20 至 25 根，編號為 STM0-65 的標本甚至保存了 28 根。牠們的初級飛羽也偏狹窄且左右近乎對稱，與多數可有效飛行的鳥類所具有的非對稱飛羽不同。研究中也另列出多項與飛行狀態不一致的特徵，包括相對於尺骨長度而言過多的次級飛羽、特殊的覆羽比例、至少部分呈開放羽片形態的飛羽，還有缺乏可支撐翼面的後翅膜。不同個體之間初級飛羽數量還有變異，現代飛鳥在同種中的翼羽數量通常受到很明顯的限制，很少容許如此明顯的差異，很可能是當翼面不再承擔精準的飛行任務時，羽毛數量與排列受到的限制便可能降低。

這項研究還嘗試重建近鳥類恐龍的換羽演化史，納入赫氏近鳥龍、小盜龍屬（Microraptor）、孔子鳥屬（Confuciusornis）與現代鳥類的分析，並考慮赫氏近鳥龍在演化樹上位置仍有爭議的兩種可能排列，顯示近鳥類共同祖先最可能具有漸進而有順序的換羽方式，推估機率為 89.2%；不規則換羽則可能在赫氏近鳥龍與多個現代失去飛行能力的鳥類支系中各自獨立出現。小盜龍與孔子鳥已被辨認是有順序換羽的，這也符合牠們具備飛行能力的解釋。