許多研究認為，現今動植物最豐富的類群，有很多都起源於輻射演化（evolutionary radiation），也就是在相對短的時間內快速分化出大量不同類型的物種。 在二十一世紀有關主龍類（Archosauria）的研究也支持這項觀點，研究認為主龍類的演化歷史可能經歷多次演化輻射，包括三疊紀早期至中期主龍類各支系的快速分化，以及約 6,600 萬年前白堊紀—古近紀滅絕事件後現代鳥類的演化。 目前已知最早、毫無爭議的恐龍化石約出現在 2.3 億年前的晚三疊紀早期，這代表恐龍出現的時間可能晚於主龍類最初的大規模演化輻射，另外相較於同時期其他主龍類，早期恐龍在形態上似乎也較為保守。這些發現顯示，主龍類最初的演化輻射與恐龍的起源可能只有間接關係。 由於早期恐龍各支系之間的親緣關係至今仍存在許多爭議，再加上大型與小型肉食性、雜食性及植食性恐龍幾乎在同時期出現，這些特徵與輻射演化常見的模式相當類似，因此研究人員認為，恐龍起源階段可能也曾發生一次獨立的輻射演化事件。 用九種資料庫分析出的各大恐龍類群起源時間（圖片來源：Brownstein, C. D et al

長久以來古生物學家發現恐龍腹腔中的胃石（gastrolith）時，經常將它視為植食性的證據，原因是現生許多植食性鳥類會吞食石頭，並利用肌肉發達的砂囊（gizzard）與胃石共同磨碎植物纖維，因此胃石一直被認為與植物性食物密切相關。 不過後續研究發現，不少食蟲、食魚甚至肉食性的鳥類也會吞食大量胃石，而肉食性的鱷魚以及獸腳類恐龍特暴龍（Tarbosaurus）體內同樣發現大量胃石，使研究人員開始懷疑，胃石是否真的能直接代表植食性。 各種恐龍的胃石，A. 揭梨婆何耶龍 B. 匙吻古喙鳥 C. 勇士特暴龍 D. 為圖 C 放大 E. 五種類型的胃石，從有稜角到圓滑（圖片來源：Takasaki, R et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權。）

禽龍類（Iguanodontia）是植食性鳥臀目（Ornithischia）恐龍的一大支系，牠們曾經遍布各大洲，從歐洲、北美、亞洲到非洲都留下化石紀錄。禽龍類在晚侏羅世還不是植食性恐龍世界的主角，當時許多陸地群落仍由蜥腳類與裝甲類（Thyreophora）恐龍主導；可是到了早白堊世，禽龍類在多地成為常見甚至優勢的大型植食動物。牠們究竟何時起源？早期禽龍類彼此之間的親緣關係如何？ 貝尼薩爾禽龍（Iguanodon bernissartensis）的復原圖（圖片來源：Davide Bonadonna，採用 CC BY 4.0 授權）

大多數人想像的中生代哺乳類，常是體型小、夜間活動、躲在陰影裡，盡量不要成為大型爬行動物的食物。這種印象確實有不少化石紀錄支持，過去有在恐龍化石的胃內容物中發現小型哺乳類的殘骸。但一件來自中國遼寧省北票市陸家屯村西側的化石，出現一隻陸家屯鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus lujiatunensis）與一隻碩爬獸（Repenomamus robustus）糾纏在一起的瞬間。該化石屬於義縣層（Yixian Formation）陸家屯段，年代約為 1.257 億年前。兩者的姿勢像是生命最後一刻被突然按下暫停鍵，讓白堊紀早期的一場搏鬥直接留存到了今天。 鸚鵡嘴龍屬的復原圖（圖片來源：TotalDino，採用 CC BY 4.0 授權） 碩爬獸的復原圖（圖片來源：Nix Illustration，採用 CC BY-NC 4.0 授權） 當地長期發現大量脊椎動物的化石，尤其是陸家屯鸚鵡嘴龍。而包覆這件化石的沉積物主要是中到粗粒的角礫凝灰岩（brecciated tuff），含有大量火山來源岩屑、長石、石英與細火山灰轉變而成的礦物。岩屑分選差、顆粒角度高

非鳥類恐龍的化石紀錄幾乎遍佈全球，其中在智利也有數種不同類群的恐龍化石，不過比起實體的骨骼化石，智利擁有更多的足跡化石，這些足跡化石很大程度的擴充了智利的恐龍紀錄。 目前智利的恐龍足跡化石主要發現於智利北部，其年代在侏羅紀晚期至白堊紀早期之間，在 2025 年的一項研究中，首次描述了來自智利北部一處晚侏羅世牛津期地層的足跡化石，並證實了當地曾經存在從巨型至微型多種體型的獸腳類恐龍。 研究中足跡化石的發現地點，圖A另外標示出智利北部多處足跡化石發現地點（圖片來源：Yurac, M et al. (2025).，採用 CC BY 4.0 授權。） 這些足跡化石的沉積環境是半乾旱環境的遠端沖積扇，具有明顯季節性的河流，因為其主要沉積物為黏性較高的泥土，所以對於保存足跡化石比較有利。足跡化石根據覆蓋的順序由下到上共有五個層位，分別是Maj1、Maj2、Maj3、Maj4 和 Maj5。 在描述足跡化石時，研究團隊將會測量單一足跡的長度、寬度、趾長等數據，以及整個足跡序列的步幅長（一腳跨出的距離）與步長（同側腳連續兩次著地的距離）等數據，下文將根據層位順序

在現代鳥類身上，羽毛是一種高度特化且複雜的構造。除了提供飛行所需的空氣動力學表面外，羽毛還參與保溫、防水、偽裝、求偶、築巢、孵育與感知外界刺激等多種重要功能，可以說羽毛是鳥類中不可或缺的一部分。 長久以來科學家普遍認為羽毛是鳥類的獨有特徵，甚至將其視為定義鳥類的重要依據。在過去多數的演化理論中，羽毛、鳥類與飛行的起源，往往被視為彼此緊密相關的事件。 小盜龍標本 IVPP V 13352，可見身軀、四肢與尾部都有明顯羽毛（圖片來源：Hone, D. W. E et al. (2010).，採用 CC BY 2.5 授權。） 然而近幾十年來，大量保存精美的恐龍化石陸續被發現，特別是中國早白堊世地層出土了眾多帶著羽毛的恐龍化石。這些發現顯示，羽毛並非隨著鳥類一起出現，而是在鳥類誕生之前便已廣泛存在於許多非鳥類恐龍之上。這不僅改變了人們對恐龍外貌的想像，也徹底改寫了羽毛、鳥類與飛行之間的關聯。 似松鼠龍（圖片來源：Emily Willoughby，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 目前發現的化石證據顯示，羽毛的演化經歷了一個由簡入繁的過程。最早的

許多人對暴龍（Tyrannosaurus）最深刻的印象，就是那對短得幾乎不成比例的前肢。這對前肢不僅成為暴龍最具代表性的特徵之一，也長期引發科學家與大眾的討論，如此龐大的掠食者，為何會擁有如此短小的前肢？ 暴龍（圖片來源：Steveoc 86，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 但若將視野擴大到整個中生代，我們會發現前肢縮短其實並非暴龍獨有的特徵，在其他很多獸腳類恐龍類群中也都有發現，比較出名的如阿貝力龍科（Abelisauridae）與鯊齒龍科（Carcharodontosauridae）等。這也說明了前肢縮短並非偶然，而是有著一個普遍因素改變了演化的趨勢。 為此有一項研究以 85 種獸腳類恐龍為分析對象，取其前肢、顱骨、體重等資料進行全面的比較分析，尋找獸腳類恐龍當中那些前肢縮短的恐龍其身體結構還有哪些不同。 分析結果顯示，除了原先認為的暴龍科（Tyrannosauridae）、鯊齒龍科與阿貝力龍科以外，巨齒龍科（Megalosauridae）和角鼻龍科（Ceratosauridae）同樣也有前肢縮短的現象。這顯示出前肢縮短在獸腳類恐龍

擁有長羽毛與翼狀前肢的恐龍，不一定代表真的能夠飛行。生活於約 1 億 6,000 萬年前侏羅紀牛津期，出土於中國東北部髫髻山層（Tiaojishan Formation）的赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi），正是一個格外複雜的例子。牠們全身覆羽，前肢與後肢都帶有長羽，外觀似乎非常接近早期鳥類，長期以來研究者對牠們究竟能否飛行始終沒有一致答案。 赫氏近鳥龍的復原模型（盧森堡國立自然歷史博物館）（圖片來源：TB0815，採用 CC BY 4.0 授權） 羽毛構成的翼面是飛行動物用於與空氣接觸的部分，翼面能否有效產生升力，除了受骨骼與肌肉影響，也取決於羽毛的數量、長度、排列、羽軸強度與彼此覆蓋方式。羽毛本身還有另一項生理情況，成熟羽毛形成後血管和活細胞會逐漸消失，自此無法自行修補，也無法繼續生長。一旦因摩擦、日照或碰撞而受損，只能藉由換羽取代受損的舊羽。因此換羽方式與飛行能力之間存在密切關聯，動物若高度依賴飛行，就必須避免在換羽期間讓翼面突然失去功能。 現代鳥類的翼羽更換大致可分成 3 種方式，多數飛鳥採用漸進而有順序的換羽方式，每次只

在西班牙布哥斯省（Province of Burgos）的薩拉斯德洛辛凡特斯（Salas de los Infantes）一帶的紅色氾濫平原沉積的地層形成於白堊紀早期的巴列姆期（Barremian）晚期到阿普第期（Aptian）初期，當時伊比利半島處於裂谷地質活動的尾聲，河流與氾濫平原交錯，沉積環境多變，也因此留下了豐富多樣的陸生脊椎動物化石紀錄。這次從該地質背景裡辨識出一件過去從未被正式命名的鳥腳亞目（Ornithopoda）恐龍化石，並將其命名為佩倫輕覓龍（Foskeia pelendonum）。其屬名 Foskeia 的 fos-（φῶς）原本代表的是「光」，不過命名者將其用為比喻「輕盈的」，-keia 則源於 βόσκειν，指「覓食」；種名 pelendonum 則是意旨佩倫多尼斯人（Pelendones）。 佩倫輕覓龍的復原圖（感謝 Martina Charnell 提供） 該新物種的標本破碎、個體混雜、缺乏完整骨架。早在 1998 年，這批化石就已在名為維加格特（Vegagete）的小型採集點被發現，面積不到 1...

韓國的恐龍研究長期以來存在一種有趣的現象，足跡與蛋化石極為豐富，但真正來自骨骼的證據卻很少。這種落差讓韓國古生物學家對於當地恐龍的形態、分類與演化關係始終缺乏直接證據來做研究。而這次的一具小型恐龍化石，是一項重要的發現 。該化石被命名為許民杜利龍（Doolysaurus huhmini），種名為致敬一位韓國古生物學家許民（허민），是一種早期分化的新鳥臀類（Neornithischia）恐龍，體型小巧。 許民杜利龍的復原圖（感謝 Jun Seong Yi 提供） 化石來自韓國西南部的新安郡押海島（압해도），其地層屬於白堊紀中期的日星山層（Ilseongsan Formation），年代大約落在阿爾布期（Albian）到森諾曼期（Cenomanian）的早期之間，距今約 1 億 1,300 萬年至 9,700 萬年前。這些含化石層主要由細粒砂質泥岩構成，並伴隨鈣質結核（calcareous nodules），顯示當時是一個穩定且沉積速率較快的氾濫平原環境。偶爾出現的含礫砂岩與骨骼碎片層反映出洪水溢流事件所形成的沉積條件。 這種環境對於恐龍遺骸較易保存

古生物群落中各成員的棲息地偏好是了解古代生態系的重要一環，不同生物類群的偏好有助於研究人員理解該類群的飲食、生存空間以及與其他同棲息地生物的互動關係等。 不過由於化石的稀缺性導致保存與採樣的偏差，因此在估計古生物棲息地偏好上具有很高的難度，比如北美的白堊紀晚期恐龍動物群，雖然被認為擁有充分的採樣以及研究，但其古環境經緯度的問題也是直到 2019 年左右才解決，儘管如此，北美的恐龍動物群的棲息地偏好依然被認為是全球恐龍類群的代表，甚至成為判斷全球恐龍類群在晚白堊世時數量下降的證據，然而之後多項全球範圍研究的分析結果卻與該論點衝突。 一項研究以此為基礎，針對白堊紀時期歐洲因海平面上升形成群島的島嶼環境進行分析，跟大陸環境比較，觀察恐龍的棲息地偏好是否會受到陸域面積的影響。 伊比利亞－阿莫里克島（Ibero-Armorican Island）位於現今法國南部、西班牙與葡萄牙一帶，在白堊紀晚期是歐洲群島中最大的一座島，這片區域有著豐富的恐龍化石，光是白堊紀最後的坎帕期與馬斯垂克期就有出土至少數百塊的化石，這些化石分佈於各種不同環境中，藉由在當地進行地質學

性選擇是動物演化中很重要的一種驅動力，為了繁衍後代，動物不僅要尋找食物、躲避掠食者與努力生存，同時還要找到配偶，因此動物為了吸引配偶，或者與其他同性個體競爭配偶，而演化出了很多不同的結構，這些結構就是性選擇的產物。 性選擇在很多動物類群中都可以見到，比如雄性兜蟲頭部那碩大的犄角或者雄獅身上那一圈華麗的鬃毛等都是性選擇的產物，那當然恐龍也擁有諸多性選擇的例子，以現代鳥類來說其主要體現在華麗的羽毛與鳴叫聲上，而中生代那些非鳥類恐龍，也有著多種多樣的性選擇類型，比如角龍類的頭盾與厚頭龍類加厚的頭顱都被認為與性選擇有關。 在獸腳類恐龍當中，雖然也有許多類群擁有頭飾，但是這些頭飾都只有展示功能，而不存在種內爭鬥的功用，直到有研究人員在墨西哥北部一處白堊紀晚期地層中，發現了一種傷齒龍科恐龍的頭骨，才徹底改寫了這一看法，該物種的顱骨頂部有著明顯的增厚，並且顱頂不同骨骼間有著緊密交錯的接縫，還有著粗糙的表面，這都說明了該物種的顱骨特別適合用於撞擊。 埃氏異獵龍正模標本照（圖片來源：Rivera-Sylva, H. E et al. (2026). ，採用 CC

雷舍托夫御爪龍復原圖（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY 4.0 授權。） 年代 白堊紀（馬斯垂克期） 70 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：爬蟲綱 Reptilia 目：蜥臀目 Saurischia 科：阿瓦拉慈龍科 Alvarezsauridae 屬：御爪龍屬 Manipulonyx 種：雷舍托夫御爪龍 Manipulonyx reshetovi 形態描述 雷舍托夫御爪龍（Manipulonyx reshetovi）是一種體型嬌小的恐龍，推測其體長不足一公尺，其後肢細長，前肢非常短小，前肢擁有粗壯的肱骨與強壯的第二指。 雷舍托夫御爪龍發現的化石部位示意圖，白色為已知部位。（圖片來源：SlvrHwk，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 前肢橈骨與尺骨融合，三塊掌骨也融合在一起，兩者之間由三塊腕骨相接，共同構成一個龐大複雜的骨骼結構。 雷舍托夫御爪龍擁有三根指頭，但其中兩隻已經明顯退化，僅有第二指異常膨大，每根手指末端都有爪，其中第二指的爪巨大且彎曲，掌骨周圍有

第叄第叄龍復原圖（圖片來源：Connor Ashbridge，採用 CC BY 4.0 授權。） 年代 白堊紀（馬斯垂克期） 66 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：爬蟲綱 Reptilia 目：鳥臀目 Ornithischia 科：鴨嘴龍科 Hadrosauridae 屬：第叄龍屬 Taleta 種：第叄第叄龍 Taleta taleta 形態描述 第叄第叄龍（Taleta taleta）他的體長根據上頜骨推斷約在 3.5 公尺左右，根據其骨骼結構可判斷第叄第叄龍的標本為成年個體。 第叄第叄龍正模標本的右上頜骨（圖片來源：NickLongrich，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 其右上頜骨保存部分長 12.5 公分，擁有 16 個牙槽，估計在完整狀態下有約 17.5 至 18 公分左右，左上頜骨保存較差，長度僅為 8 公分，大致與右上頜骨部位重疊。 其牙齒異常巨大，且牙冠上有著高聳刀片狀脊，每個牙槽中都僅有一顆牙齒，與平時所見的鴨嘴龍科不同。 學名詞源 屬名與種名皆來自於阿拉伯語的三

中國華誕龍復原圖（圖片來源：Ddinodan，採用 CC BY 4.0 授權。） 年代 白堊紀（巴列姆期） 125 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：爬蟲綱 Reptilia 目：蜥臀目 Saurischia 科：中華龍鳥科 Sinosauropterygidae 屬：華誕龍屬 Huadanosaurus 種：中國華誕龍 Huadanosaurus sinensis 形態描述 中國華誕龍（Huadanosaurus sinensis）的正模標本體長約 1 公尺，不過該個體並未成年所以體型還會變大，頭骨長 10.059 公分，相較於其他部位其頭部相當大。 中國華誕龍正模標本（圖片來源：Qiu, R et al. (2025). ，採用 CC BY 4.0 授權。） 其下顎有明顯的上隅骨突，顯示出中國華誕龍有強壯的內收肌，加上頭骨與下顎骨較為深厚且鼻骨融合等特徵都具有抵抗高強度咬合力的作用，因此可見中國華誕龍具有較強的咬合力。 股骨長度 10.569 公分，恥骨長度約為股骨的 86%，恥骨骨幹筆直，

在恐龍研究已經走過兩百多年的今天，不少人或許以為古生物學家對這群史前巨獸早已瞭若指掌，但實際上，恐龍研究仍然站在不斷擴張的前線。自 1824 年首度命名巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）起，全球每年有將近 50 種新恐龍被描述，且發現速度絲毫沒有放緩的跡象。這些新知識的背後是一連串紮實的田野調查、細緻的標本處理，以及對地質年代與演化脈絡的精確推敲。從分類學（taxonomy）與系統分類學（systematics）的基礎，到探勘新地區的可能，再到利用 AI 技術、遙測與 3D 掃描等新科技提升效率，恐龍研究的「新領域」並非單一方向，是一整套面向未來的科學工程。

恐龍的繁盛除了運氣以外，其本身生理結構的優勢也很重要，恐龍便是憑藉這些優勢才能在生態位出現空缺時抓住機會趁勢崛起。 這次就來介紹恐龍各項生理結構中最外掛的部分：呼吸系統。 紅隼的呼吸系統，1、頸氣囊；2、鎖骨氣囊；3、胸前氣囊；4、胸後氣囊；5、腹氣囊（5'盆帶骨氣囊）；6、肺；7、氣管，可見幾乎全身都被氣囊佔滿。（圖片來源：Uwe Gille，採用 CC BY-SA 3.0 授權。） 鳥類的呼吸系統與哺乳類差異巨大，牠們除了肺以外還多了很多可額外容納氣體的可伸縮結構，這類結構被稱為氣囊，氣囊依照其位置、功能不同又被分為前氣囊與後氣囊兩大類，這些氣囊遍佈於軀幹之中，有的甚至延伸到翅膀。由於氣囊的存在甚至會侵入骨頭內部形成氣腔，所以在研究恐龍化石時，人們便能藉由其骨骼上的氣腔判斷出非鳥類恐龍（除了鳥臀目不確定）同樣也擁有氣囊。 當鳥類呼吸時，空氣會有一部分不經過肺部直接進入後氣囊，而另一部分的空氣則會進入肺部經過氣體交換之後被擠入前氣囊，接著吐氣時前氣囊的氣體直接排出，而後氣囊的氣體則進入肺部進行第二次氣體交換之後再排出。這種呼吸方式不論吸氣還是吐

恐龍是地球演化史上最成功的的類群之一，直到今日都還有多達一萬種以上的現生恐龍（鳥類）生存著，並幾乎主宰了整片天空，然而我們其實一直不清楚早期恐龍的輻射演化是怎麼發生的。 近期有一項研究，分析了來自波蘭的500多副包含恐龍及其他同時期動物的消化物化石（被稱為bromalites，包含糞便、嘔吐物、還有各種在消化道內的消化物），試著從恐龍與其他不同動物的飲食習慣差異，來尋找恐龍獲得優勢的關鍵。 各種三疊紀動物的糞化石（圖片來源：Qvarnström, M et al. (2024)，採用 CC BY 4.0 授權） 過去的理論 依照目前發現的化石證據，恐龍大約演化自三疊紀中期，此時期的恐龍在當時的生態系統中還是個小角色，直到3,000多萬年後的侏儸紀早期，恐龍才徹底佔據各個生態位，成為陸地生態系統中最具優勢的類群。 而在此前多個非恐龍的陸生脊椎動物類群接連滅絕，這讓恐龍的興起過程被認為是宏觀演化上生物群演替的最佳案例，過去研究人員提出過兩個假說來解釋此一事件，分別是： 1. 恐龍之所以能勝過競爭對手，是因為恐龍擁有更優秀的生理結構和新的適應能力。 2

戴爾·羅素（Dale Russell）是一位加拿大兼美國的古生物學家。於1982年，在他擔任加拿大國家自然博物館的脊椎動物化石策展人時，注意到某些種類的恐龍，比如細爪龍（Stenonychosaurus），其大腦相對體重比例明顯高於其他恐龍，他認為這些恐龍具有演化出高智力的潛力。羅素推測，假如牠們未在白堊紀—古近紀滅絕事件中消失，以此演化趨勢持續數千萬年，其後代的腦容量可能達到人類水準，並發展出複雜的社會與語言能力。 戴爾·羅素與羅恩·賽金一同製作的恐龍人模型，旁邊有一隻細爪龍（感謝Canadian Museum of Nature提供） 在生理構造方面，恐龍人被假想為具備大型雙眼與可抓握物體的三指手掌，其中一指部分對握，且進一步演化成無齒喙口。他認為，為支撐巨大腦袋，恐龍人需呈直立姿態和與人類相似的骨盆，也演變成與哺乳類相似的胎生形式，以利胎兒發育大腦，因此模型上存在肚臍，但不具乳腺，幼體餵食方式可能與鳥類相同，靠親鳥反芻餵食。語言形式則推測近似鳥鳴。 隨後羅素與標本製作藝術家羅恩·賽金（Ron Séguin）合作製作出高約120公分、直立、近

作為中生代的開端，三疊紀一直是個不太出名的時代。相比侏儸紀和白堊紀，人們普遍對三疊紀的印象十分陌生，大多數人只知道這個時期是恐龍崛起的年代，卻不知道這個時期主宰地球的另有其龍。今天，Rodrigo我就要帶大家回到三疊紀，介紹當時最興盛的陸地爬行動物-偽鱷類（Pseudosuchia）。 各種類型的偽鱷類，（左上）隆鱷(屬於堅蜥目)、（右上）長吻鱷(屬於鱷目)、（右中）蜥鱷(屬於「勞氏鱷目」)、（右下）佩德弋鱷(屬於喙頭鱷亞目)、（下）徹納恩鱷(屬於森林鱷科)和（左中）達克龍(屬於海鱷亞目)（圖片來源：ArthurWeasley, Harsha K R, Nobu Tamura, Dmitry Bogdanov, Smokeybjb, Matt Martyniuk，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 看到這裡，大家或許會感到奇怪，不是要介紹偽鱷類嗎？你標題怎麼打堅蜥目，這是標題詐欺吧！實際上是這樣的，所謂的偽鱷類其實和恐龍一樣，是一個分類大單元，裡面包含型態各異的爬行動物，有形似恐龍的波波龍超科(Poposauroidea)，形似長腿鱷魚的勞氏