恐龍的最大外掛 - 呼吸系統

恐龍的繁盛除了運氣以外，其本身生理結構的優勢也很重要，恐龍便是憑藉這些優勢才能在生態位出現空缺時抓住機會趁勢崛起。

這次就來介紹恐龍各項生理結構中最外掛的部分：呼吸系統。

紅隼的呼吸系統，1、頸氣囊；2、鎖骨氣囊；3、胸前氣囊；4、胸後氣囊；5、腹氣囊（5'盆帶骨氣囊）；6、肺；7、氣管，可見幾乎全身都被氣囊佔滿。（圖片來源：Uwe Gille，採用 CC BY-SA 3.0 授權。）

鳥類的呼吸系統與哺乳類差異巨大，牠們除了肺以外還多了很多可額外容納氣體的可伸縮結構，這類結構被稱為氣囊，氣囊依照其位置、功能不同又被分為前氣囊與後氣囊兩大類，這些氣囊遍佈於軀幹之中，有的甚至延伸到翅膀。由於氣囊的存在甚至會侵入骨頭內部形成氣腔，所以在研究恐龍化石時，人們便能藉由其骨骼上的氣腔判斷出非鳥類恐龍（除了鳥臀目不確定）同樣也擁有氣囊。

當鳥類呼吸時，空氣會有一部分不經過肺部直接進入後氣囊，而另一部分的空氣則會進入肺部經過氣體交換之後被擠入前氣囊，接著吐氣時前氣囊的氣體直接排出，而後氣囊的氣體則進入肺部進行第二次氣體交換之後再排出。這種呼吸方式不論吸氣還是吐氣都可以從空氣當中獲取氧氣，比起哺乳類一輪呼吸只能進行一次氣體交換的效率就高了很多。

鳥類呼吸時氣體流動順序（圖片來源：L. Shyamal，CC0 1.0 公共領域。）

除此之外由於有氣囊負責伸縮吸入空氣的緣故，所以鳥類的肺部不會擴張，這就讓鳥類的肺部不會像哺乳類一樣因為伸縮要預留空間，且肺泡壁很厚還厚度不均，鳥類是直接以支氣管延伸出來的肺毛細管與毛細血管交織在一起進行氣體交換，這就再度提升鳥類呼吸的效率，那麼這效率有多高？答案是至少為哺乳類的十倍以上，也正因為是這種呼吸系統，才能讓鳥類的肌肉隨時能獲得足夠的能量滿足飛行需求。

到了這邊如果各位覺得這已經很外掛了，那白稜告訴各位：這還只是一部分而已。

既然都說是最外掛那肯定不只如此這只是呼吸系統的本份而已，氣囊附加的功能可不止如此，以下繼續說明。

1. 氣冷式散熱系統：由於氣囊遍佈身體各處，所以每次呼吸時都可以從各處帶走可觀的熱量，達到強大的散熱效果。

2. 輕量化系統：由於氣囊遍佈身體各處甚至侵入骨頭內部，因此其極大的減輕了個體的重量。

3.省力系統：當鳥類飛行時，其胸大肌需要長期支撐翅膀的拍動，這無疑是費力的，不過去年的研究發現氣囊延伸出來的氣室充氣時會鼓起，協助胸大肌支撐整體結構，達到減少能量耗損的效果。

這3個額外功能的前2者對於恐龍的大型化與鳥類的飛行起源有著至關重要的作用，第3者則讓鳥類可以長時間滯空飛行。

（作者：白稜）

1. Tobalske, B. W. (2024). Air sacs reduce energy costs for soaring birds. Nature.

2. Bakker, R. T. (1972). Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs. Nature.

3. Reid, R.E.H. (1997). Dinosaurian Physiology: the Case for Intermediate" Dinosaurs". In Farlow, J.O.; Brett-Surman, M.K. (eds.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University.

4. Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, et al. (September 2008). Kemp T (ed.). Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina. PLOS ONE.