鳥類擁有脊椎動物中最特殊的呼吸系統之一，牠們除了具有一對肺臟之外，體內還分布著多個氣囊（air sacs），並透過肋骨、胸骨及相關肌肉共同運作，使空氣能夠以單向流動 的方式持續穿過肺臟，大幅提升氣體交換效率。 在這套呼吸系統中，有一項經常被忽略、卻十分重要的構造，就是肋骨鉤狀突（uncinate processes），這是一種自肋骨後方，向後背側延伸的骨質突起，現生大多數鳥類都具有這項構造，能作為呼吸肌肉的附著點，協助肋骨與胸骨運動，進而幫助氣囊擴張與收縮，在呼吸過程中扮演重要角色。 現生多種鳥類不同形態的肋骨鉤狀突（圖片來源：Kuo, P.-C et al. (2026).，採用 CC BY 4.0 授權） 過去的研究顯示肋骨鉤狀突的演化起源可追溯至主龍類（Archosauria）早期祖先，不過除了較進步的手盜龍類獸腳類恐龍之外，大多數主龍類的肋骨鉤狀突仍以軟骨形式存在，因此較難在化石中保存。 一般鳥類具有五至六對肋骨鉤狀突，大多呈細長棒狀，且最前方一、兩對通常明顯較短。不過不同鳥類之間仍存在相當大的形態差異，例如刀嘴鳳冠雉（Mitu...

現代的鳥類完全沒有牙齒，但牠們的絕大多數祖先都保有牙齒，因此鳥類從有牙齒的吻演化為無齒的喙，常常被認為是演化中最具代表性的性狀喪失案例之一。 不過，中生代鳥類的牙齒演化其實相當多樣，不同類群在前頜骨、上頜骨與下頜骨上的牙齒數量差異很大，有些完全沒有牙齒，有些則仍保留大量牙齒，而牙齒大小也有明顯差異。 鳥類系統發生樹，綠色為基礎鳥類、藍色為反鳥類、紫色為今鳥型類，黃色星號代表完全無齒的屬（圖片來源：Zhou, Y et al. (2026).，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權。） 過去的研究多將鳥類牙齒演化分為三個階段，完全有牙、部分有牙，以及完全無牙，目前已知，無牙狀態至少在多個中生代鳥類支系中獨立演化，包括孔子鳥類（Confuciusornithid）、反鳥類（Enantiornithines）以及今鳥型類（Ornithuromorpha）等。 隨著相關研究越來越多，過去常見的兩個假設：牙齒因飛行過重而消失，以及鳥類演化過程中存在一個持續推動牙齒退化的共同演化趨勢。目前已經被否定。然而不同頜骨上的牙齒數量與大小究竟是如何演化，目前仍缺

赫斯提亞納瓦鳥復原圖（圖片來源：TotalDino，採用 CC BY 4.0 授權） 年代 白堊紀（晚白堊世） 85 - 75 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 目：蜥臀目 Saurischia 屬：納瓦鳥 Navaornis 種：赫斯提亞納瓦鳥 Navaornis hestiae 形態描述 赫斯提亞納瓦鳥（Navaornis hestiae）頜骨無齒，前頜骨完全融合為單一骨骼，背側前端凸起。顴骨高度彎曲，方顴骨較小呈現逗號狀，淚骨極小，無法將眼眶跟眶前孔分隔開，副蝶骨吻部具有一個大型橢圓形開孔。 赫斯提亞納瓦鳥正模標本（圖片來源：Chiappe, L. M et al. (2024).，採用 CC BY 4.0 授權） 根據赫斯提亞納瓦鳥保存完好的顱部骨骼進行重建，可知其大腦在背視下呈現心形，整體為彎曲的構形，腦幹向下突出，其彎曲程度過去僅在現代鳥類中看過。因僅左側額骨保存完好，因此尚不清楚端腦兩個半球的分離程度為何，半球背視為梨形，並向內外側高度擴張，程度超過始

天堂飛天鳥復原圖（圖片來源：Luxquine，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 年代 白堊紀（阿普第期） 122 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：蜥形綱 Sauropsida 目：蜥臀目 Saurischia 屬：飛天鳥屬 Feitianius 種：天堂飛天鳥 Feitianius paradisi 形態描述 天堂飛天鳥（Feitianius paradisi）股骨長 27 毫米，尾綜骨發達前背側分叉，腹外側突起，遠端收窄。腹部與尾部覆蓋短絨羽，尾部周圍保存有軟組織，後面連接尾羽。 尾羽有三種形態，這三種尾羽皆不具備明顯的空氣動力學效應，第一種為 40 至 45 毫米長的羽毛，其羽片覆蓋羽軸遠端長度的 55%，第二種尾羽長約 18 毫米，寬度為第一種尾羽的一半，羽片覆蓋整跟羽軸，前兩種尾羽都屬於微向下彎的廓羽。第三種尾羽僅保存羽軸，羽軸相當長，且末端未被保存下來，其可能為一對長尾羽的其中一條，因具有展示功能，所以天堂飛天鳥保存的化石可能為雄性個體，另外第一第二種尾羽可能為有著豐富顏色的簇

兜帽麗鶇的正模與副模標本生態照（圖片來源：Woxvold, I. A et al. (2025).，採用 CC BY 4.0 授權。） 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：脊索動物門 Chordata 綱：鳥綱 Aves 目：雀形目 Passeriformes 科：鶉鶇科 Cinclosomatidae 屬：麗鶇屬 Ptilorrhoa 種：兜帽麗鶇 Ptilorrhoa urrissia 形態描述 兜帽麗鶇（ Ptilorrhoa urrissia）的頭頂與後頸為栗褐色，雄性在頸部以下腹部與背部羽毛為藍色，雌性則是由背部、臀部、中央尾羽和翅膀等的橄欖綠與腹部的藍色組合而成，面部有一條黑色條紋從額頭延伸至後頸，喉部為白色延伸至胸部，邊緣有一條黑色胸帶，部分雌鳥具有細長白色眉紋。雄鳥的初級飛羽與初級覆羽為黑色，在某些姿態下可見其折疊起來的翅膀邊緣為黑色。幼鳥體色與雌鳥接近，不過其橄欖綠與藍色羽毛的邊界並沒有雌鳥明顯。 學名詞源 種名 urrissia：為原住民對發現該物種山脈的稱呼。 中文俗名翻譯自論文給的通用名稱（Hooded Jewe

在巴布亞紐幾內亞東部的費格森島（Fergusson Island）上，有一種鳥類悄然消失在我們視野之中長達 126 年。這種名為黑枕雉鳩（Otidiphaps insularis）的大型地棲鳩類，原本被歸類為雉鳩（Otidiphaps nobilis）之下的一個亞種，不過近年升格為獨立物種，其外型獨特、行蹤隱密，並在國際自然保護聯盟（IUCN）的名錄上被列為極危物種，是新幾內亞唯一被列為極危的陸鳥。就在許多人擔心牠們早已滅絕的時候，一場結合當地原住民知識與科學監測的行動，重新為牠們點亮了一線希望。研究團隊於 2022 年在該島上進行為期一個月的調查，透過訪談、問卷、相機陷阱與實地鳥類調查等方式，終於在距離牠們最後一次被採集紀錄的 126 年後，拍下牠們的身影。這不僅是一次生物學上的重大發現，也象徵著科學與在地知識交會時，能夠達成的巨大成果。 費格森島（圖片來源：Gregg JJ et al. (2024)，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權） 黑枕雉鳩最早於 1882 年由英國博物學家安德魯·高迪（Andrew Goldie）採到標本，之

動力飛行是動物演化出來的一種運動方式，擁有動力飛行能力的動物，可以獲得很多生態優勢，包含更長距離的遷徙、更高的速度與更高的機動性等。在動物演化史上，目前有四類動物具有動力飛行的能力，分別是昆蟲、翼龍、鳥類以及蝙蝠，其中昆蟲是最早發展出該能力，同時也是物種數量最豐富的類群。 這些昆蟲的翅膀形態多樣，有的單對翅膀，也有兩對翅膀的，有的翅膀可以摺疊，也有的隨時展開，有的是膜狀翅，也有如盔甲般的鞘翅，這些多種多樣的翅膀類型，代表著各不相同的生態功能，包含懸停、滑翔甚至求偶等。 從以上描述可以發現昆蟲作為最早演化出動力飛行的動物類群，其飛行策略呈現顯著的多樣化，因此研究昆蟲飛行的演化過程，對於了解動力飛行如何影響動物的演化模式，至關重要，同時這些資訊也提供了現代人類正在發展的微型飛行器，仿生學上的啟發。

反轉錄病毒，是一類會將自身 RNA 基因組反轉錄成 DNA 的病毒，它們會將反轉錄的 DNA 嵌入到宿主細胞基因組中，然後藉由宿主細胞轉錄轉譯出病毒的 RNA 與蛋白質，以此組裝出新的病毒顆粒達成增殖目的。 HERV 基因組中 LTR 的位置（圖片來源：Russ, E., Iordanskiy, S. (2023). ，採用 CC BY 4.0 授權。） 反轉錄病毒基因組的兩端各擁有長末端重複序列（long terminal repeat，LTR），藉由病毒的整合酶（integrase）將病毒基因組嵌入細胞的基因組裡，一旦嵌入就不會再離開，成為細胞基因組的一部分。 反轉錄病毒的嵌入機制（圖片來源：Plos Pathogens ，採用 CC BY-SA 4.0 授權。） 如果反轉錄病毒感染了生殖細胞，並嵌入到細胞的基因組，就會遺傳給後代，之後留在細胞基因組的病毒 DNA 就會被稱為內源性反轉錄病毒（endogenous retrovirus），簡稱 ERV。接收到 ERV 的子代，在大多情況下 ERV 已經失去生產病毒的能力，僅部分病毒基因或調控

在德州郊區的一個普通後院裡，一場極不尋常的生態事件悄然發生。一隻前所未見的野生雜交鳥，牠的父母分別屬於兩個不同屬的鴉科（Corvidae）鳥類，一個來自熱帶/亞熱帶的綠藍鴉（Cyanocorax yncas）與溫帶的冠藍鴉（Cyanocitta cristata）。這兩個物種在演化上已分離至少 750 萬年，過去從未在自然環境中發生過交配。此項發現不僅刷新了鳥類雜交的記錄，也象徵著氣候變遷與人為活動正在重新塑造物種的分布與互動方式。

許多動物如鳥類、靈長類甚至鯨豚的聲音運用是透過社交學習而獲得。個體會模仿父母或同伴的聲音，這種學習並非完全複製，會隨世代逐漸累積偏差，產生「文化漂變」（cultural drift）。在人類語言中，這樣的漂變造就了方言；在鳥類中，則形成地理上侷限的歌唱方言。但如果一個物種的每隻個體歌聲彼此變化太大，就被認為難以形成群體的歌聲特徵。斑胸草雀（Taeniopygia guttata）正屬於這樣的類型，雄鳥在青春期短暫的學習期內鞏固自己的歌曲，此後幾乎不再改變；而牠們的歌曲中，約有 15% 到 50% 的音節會因創新而變動，導致每一隻雄鳥的歌聲都獨一無二。由於過去的分析也未能在野生或圈養族群中偵測到明顯的方言差異，因此學界普遍認為斑胸草雀的歌聲不具群體特徵，雌鳥不會根據歌聲的出身地來挑選配偶。然而這真的是正確的結論嗎？ 斑胸草雀（圖片來源：christoph_moning，採用 CC BY 4.0 授權） 為了要搞清楚斑胸草雀群體歌聲特徵是否存在，研究團隊使用 4 個已長期分隔的斑胸草雀族群作為樣本，其中兩群是馴化約 100 代的圈養族群，另外兩群則分

和尚鸚鵡（Myiopsitta monachus）原生於南美洲的亞熱帶與溫帶林地，本來主要分布於彭巴草原邊緣的林地，但從 20 世紀以來便快速擴張，不光在本土地區數量暴增，甚至隨著寵物貿易與意外引入，成為全球多個洲的入侵物種。其群體繁殖與巨大巢穴對城市基礎設施造成困擾而廣受爭議。也正是因為這種鳥類特有的築巢習性，讓研究者得以從其棲木選擇的模式窺見其生態策略與入侵成功的原因。 和尚鸚鵡（圖片來源：Luis García (Zaqarbal)，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 不同於多數鸚鵡依賴樹洞築巢，和尚鸚鵡是少數會建造龐大群體巢穴的鸚鵡。這些巢穴如同社會住宅，往往包含多個出入口與繁殖單位，能同時容納數十隻個體。這種結構不只能抵禦風雨與天敵，也能促進群體內的社會互動與合作。其築巢方式可能是牠們得以在陌生環境中迅速立足的因素。牠們不依賴有限的樹洞資源，而能利用多樣的樹種甚至人工結構建立巢穴。 和尚鸚鵡巢穴（圖片來源：CHUCAO，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 和尚鸚鵡巢穴（圖片來源：Enrique González，採用 CC BY

恐龍的繁盛除了運氣以外，其本身生理結構的優勢也很重要，恐龍便是憑藉這些優勢才能在生態位出現空缺時抓住機會趁勢崛起。 這次就來介紹恐龍各項生理結構中最外掛的部分：呼吸系統。 紅隼的呼吸系統，1、頸氣囊；2、鎖骨氣囊；3、胸前氣囊；4、胸後氣囊；5、腹氣囊（5'盆帶骨氣囊）；6、肺；7、氣管，可見幾乎全身都被氣囊佔滿。（圖片來源：Uwe Gille，採用 CC BY-SA 3.0 授權。） 鳥類的呼吸系統與哺乳類差異巨大，牠們除了肺以外還多了很多可額外容納氣體的可伸縮結構，這類結構被稱為氣囊，氣囊依照其位置、功能不同又被分為前氣囊與後氣囊兩大類，這些氣囊遍佈於軀幹之中，有的甚至延伸到翅膀。由於氣囊的存在甚至會侵入骨頭內部形成氣腔，所以在研究恐龍化石時，人們便能藉由其骨骼上的氣腔判斷出非鳥類恐龍（除了鳥臀目不確定）同樣也擁有氣囊。 當鳥類呼吸時，空氣會有一部分不經過肺部直接進入後氣囊，而另一部分的空氣則會進入肺部經過氣體交換之後被擠入前氣囊，接著吐氣時前氣囊的氣體直接排出，而後氣囊的氣體則進入肺部進行第二次氣體交換之後再排出。這種呼吸方式不論吸氣還是吐

現代人類的各種活動持續造成森林、草原、濕地等自然棲地消失或退化，讓全球鳥類多樣性正面臨前所未有的危機。設立自然保護區或國家公園、減少獵捕、加強野生動物保育法令、碳減排政策等減緩威脅措施已無法有效阻止物種滅絕與生態功能流失。研究者透過鳥類特徵數據（bird trait data）和全球保育威脅資訊，建構出一套預測模型，試圖瞭解不同保育策略在未來百年間對物種存續與功能多樣性的影響。鳥類特徵數據的資料來自AVONET 資料庫，涵蓋全球超過 11,000 種鳥類的形態學特徵，包含體重、喙長、翅膀形狀等（AVONET詳細介紹可閱讀底下參考文獻：Tobias JA et al. 2022）。這些特徵等同描述了各種鳥類的生態位，常被用來估算鳥類在生態中的功能多樣性（functional diversity），比如不同的體型、飛行方式、授粉、掠食層級、攝食種類、掘土、築巢方式等。

在肯亞中部遼闊的草原上，有一群斑斕絢麗的鳥類讓我們對於動物合作行為感到驚艷。牠們稱作栗頭麗椋鳥（Lamprotornis superbus），屬於雀形目（Passeriformes），羽色閃耀著金屬光澤，為群居性鳥類，通常由數十隻成員組成一個大家族，最多可達60隻左右。這些鳥群並非單純的血親聚落，而是一種由親屬與非親屬混合構成的複雜社會體。在長達20年的田野觀察記錄中，栗頭麗椋鳥長期彼此互助的社會網路，讓研究者發現了其中細膩且難以察覺的互動關係。

雨燕目（Apodiformes）之下包含了現生的三個科 ➤ 雨燕科（Apodidae） ➤ 鳳頭雨燕科（Hemiprocnidae） ➤ 蜂鳥科（Trochilidae） 藉由分子親緣關係推測，雨燕目是一群在古新世晚期與夜鷹目（Caprimulgiformes）分家的鳥類。其中蜂鳥科約4千2百萬年前的始新世從其他雨燕目鳥類分化出來，而雨燕科和鳳頭雨燕科則較晚分家。 雨燕目（右三個）的演化樹（圖片來源：Chen A and Field DJ，採用 CC BY 4.0 授權） 雨燕目鳥類體型普遍嬌小，有著發達的飛行肌肉，適應於高能量的飛行。在拉丁文學名中A + podi- 意旨「沒有腳」的，顧名思義，牠們的雙腳非常小，不易被看見。從外觀上來看，雨燕和燕子十分相似，蜂鳥和太陽鳥科（Nectariniidae）也長得相像，但燕子和太陽鳥都屬於雀形目（Passeriformes），與雨燕目的親緣關係較為疏遠，外表相似是趨同演化的結果。 （圖片來源：naturalist19358、Dion Art、Charles J. Sharp、Lip Kee Ya

大翅鯨（圖片感謝Tomas Kotouc提供） 動物在彼此社交互動中，發出聲音是與對方溝通最常見的方式，不管是吸引伴侶、領土宣示、協調群體、警告防禦等都離不開聲音的傳遞。然而我們對於動物聲音的發生學研究還十分稀缺，目前文獻只對於某些雀形目鳴禽的聲音發育描述較為詳細，牠們除了在雛鳥發育過程中學習基本的鳴叫以外，在繁殖季節的開始階段再次發展歌唱能力。因此這就區分出了發育的發生學與季節性的發生學兩種不同的概念。研究季節如何影響動物歌聲的發育能讓我們了解聲音訊號的驅動因素及其對繁殖成功的重要性。 除了鳥類之外，鯨魚的歌聲也是非常吸引人的研究題材，早在1970年代，科學家就已經開始研究雄性大翅鯨（又稱座頭鯨， Megaptera novaeangliae ）在冬季繁殖季節所唱出的歌聲，牠們是哺乳動物中歌聲最為複雜的物種之一。其歌聲是一種性擇行為，僅限於雄性能唱歌，歌聲並不僅僅是隨意發出的聲音，而是經過精心編排的聲樂表現，目的是吸引異性或與其他雄性競爭。牠們的歌聲由多個層次組成，最基本的單位是「音符」，這些音符組成「短句」，短句會反覆出現，形成「主題」，而數

說到化石獵人，大家心中可能會浮現一些名字，可能是瑪麗安寧，也可能是化石戰爭的兩位主角，亦或者某蕭姓烤香腸攤老闆（誤），其他可能還有諸如查爾斯、布朗等人，但其實除此之外還有很多可能沒什麼名氣，但卻對古生物學有著重要貢獻的化石獵人存在，今天就來介紹一個對今鳥類研究有著重要意義的化石獵人吧。 邁克爾·丹尼爾斯 Michael Daniels （1931-2021） 90歲的邁克爾 (蘇格蘭國家博物館提供) 倫敦黏土層（London Clay Formation）是一個位在英國，沉積年代在始新世早期的地層，沉積環境是一片熱帶或亞熱帶的淺海區域，岸邊生長著茂密的常綠闊葉林，類似於現在的馬來群島。其有著豐富的化石含量，尤其是鳥類，而這樣豐富的鳥類化石據點目前在全球僅有寥寥幾處，其中倫敦黏土層的鳥類化石又是唯一保存有大量三維化石的地點，因此其在研究早期鳥類演化上有著獨一無二非常重要的地位，而邁克爾就是專注於採集倫敦黏土層化石的一名化石獵人，他所採集的化石年代約在5600萬年前至5400萬年前左右。 邁克爾出生於1931年的肯特郡，曾經做過很多的工作，後來成為了

雅尾鵷鶵復原圖（圖片來源：Luxquine，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 許多鳥類鮮豔誇張的外表對於生存並沒有多大的幫助，色彩鮮艷易於遭受天敵的發現，長贅的羽毛容易成為逃生的絆腳石。然而這些特徵在現生鳥類中屢見不鮮，你可能會認為這樣的狀態為何沒有從演化歷史中淘汰卻綿延不絕。原因在於這現象並非天擇所帶來的結果，而是性擇。性擇是在異性擇偶下，選擇了吸引自己目光的對象繁衍下一代，即便對象是個天擇上的失敗者。大自然中更適合生存的個體對一個族群來說並非總是迷人的，生存上的優勢面臨擇偶上的弱勢也是枉然。那些美麗高雅的鳥類能生存至今是天擇與性擇平衡之下所帶來的演化產物。

鳥胸骨類演化樹（圖片來源：Min Wang，採用 CC BY 4.0 授權） 鳥類演化曾經在白堊紀出現過兩大支系，其一為真鳥類（euornithes, ornithuromorpha），現生所有鳥類皆屬於此支系的後代；另一則為反鳥類（enantiornithes），於白堊紀結束後全數滅絕。所有真鳥類的肩胛骨是以凸面接合凹面烏喙骨，而反鳥類則肩胛骨為凹面，烏喙骨為凸面，因其相反結構得名「反鳥」。 由於眾多鳥類的體型嬌小、骨骼中空，要成為化石的機會低，唯獨在特殊環境下所形成的化石庫（Lagerstätte）才有高機率找到鳥類化石。第一個定義反鳥類的古生物學家為西里爾·沃克（Cyril Walker），他於阿根廷的西北部萊喬層（馬斯垂克期）發現與真鳥類骨骼結構顯然不同的鳥類化石，他對所發現的物種命名為反鳥（Enantiornis leali），之後將涵蓋這類特性的所有鳥類都稱作反鳥類。除了上述的肩胛骨與烏喙骨外，反鳥類的龍骨突普遍較短小、鳥喙大多具有牙齒、翅膀保留前爪。參考有著相似形態的現代麝雉（真鳥類）的雛鳥，其翅膀具有前爪，推估反鳥類可能會利用前肢