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沒有蝌蚪階段的蛙類是怎麼演化出來的？

蛙類最常被人認為是兩段生命的動物，孵化即是蝌蚪，再經過變態變成四肢的成蛙。事實上無尾目（Anura）的演化裡有許多蛙類走上了另一條路，牠們把蝌蚪階段從生命史中移除，讓胚胎直接在卵內發育成一隻小型蛙。這種模式稱為直接發育（direct development），特徵是卵通常產在陸地環境，有些物種的卵內胚胎還保留蝌蚪的祖徵，有的則蝌蚪形態已不那麼明顯，意思是蝌蚪期與變態期被移入胚胎期內完成，而且這階段可能被趨於縮短。此外直接發育的蛙類卵數往往較少，卵較大，卵黃儲備更多，胚胎更依靠卵黃營養完成發育。


瘤肱灌樹蛙（Raorchestes tuberohumerus）的卵，裡面的小蛙已成形（圖片來源：Girish Gowda，採用 CC BY-SA 4.0 授權）
瘤肱灌樹蛙（Raorchestes tuberohumerus）的卵，裡面的小蛙已成形（圖片來源：Girish Gowda，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

現生無尾目中，直接發育占相當可觀的比例，且分散於多個蛙類支系。至少有 22 個科可見直接發育的物種，像是卵齒蟾科（Eleutherodactylidae）、短頭蟾科（Brachycephalidae） 與壯腹蛙科（Craugastoridae）被列為直接發育的常見類群；塞舌蛙科（Sooglossidae）大部分已無蝌蚪階段，不過仍有部分物種還有蝌蚪時期；此外像姬蛙科（Microhylidae）雖大多物種存在蝌蚪階段，但部分如常作為寵物饅頭蛙的散疣短頭蛙（Breviceps adspersus）卻已演化為直接發育。可見直接發育的特徵在不同科的蛙類是多次各自獨立演化出來的結果。


散疣短頭蛙（圖片來源：Alex Rebelo，採用 CC BY-NC 4.0 授權）
散疣短頭蛙（圖片來源：Alex Rebelo，採用 CC BY-NC 4.0 授權）

胚胎時期的蝌蚪形態以波多黎各卵齒蟾（Eleutherodactylus coqui）為例，牠們的卵需 17-26 天的時間孵出幼蛙，胚胎大約前 14 天還存留尾部、初步的鰓以及蝌蚪覆蓋前肢的鰓蓋（operculum）構造；但這些結構的功能已經改變，尾巴不再用於游泳，反而被用來增加在卵內的氣體交換表面。許多常見的蝌蚪特徵包括黏腺（cement gland）、孵化腺（hatching gland）、側線器（lateral line organs）、長盤繞腸道、上吻軟骨、蝌蚪齒（tadpole teeth）與刮食喙（scraping beak）都在波多黎各卵齒蟾胚胎中不存在。約第 14 天之後胚胎就開始長得像一隻蛙，眼睛與顎部朝成體樣式發育，四肢芽也在神經胚形成後不久就出現。


波多黎各卵齒蟾（圖片來源：Thibaud Aronson，採用 CC BY-SA 4.0 授權）
波多黎各卵齒蟾（圖片來源：Thibaud Aronson，採用 CC BY-SA 4.0 授權）


這裡牽涉到演化發育生物學中的異時性（heterochrony），亦即發育事件的時間改變。蛙類變態受到甲狀腺激素的影響，最主要的是三碘甲狀腺原氨酸（triiodothyronine，T3），許多蝌蚪組織會在此激素作用下消退，蛙體的組織逐漸成形。直接發育的蛙類把這套激素與組織反應的時間往前提到胚胎期裡進行，其機制來自上下游基因調控改變與組織發育程序的重新排序。波多黎各卵齒蟾的下視丘-腦下垂體-甲狀腺軸（hypothalamic–pituitary–thyroid axis）在胚胎中後期就已有功能，而甲狀腺激素 α 受體（thyroid hormone receptor α，TRα）與 β 受體（TRβ）等核受體（nuclear receptor）也提早了上調表達量，讓胚胎細胞的甲狀腺激素受體接收到甲狀腺激素 T3 後啟動蝌蚪組織的細胞凋亡，同時使成蛙的組織加速成熟與增生。


甲狀腺激素的運作機制，甲狀腺激素轉運蛋白（thyroid hormone transporter）將細胞外的甲狀腺激素（T3, T4）送入細胞質，進入細胞核後與複合蛋白上的甲狀腺激素受體（TR）結合，調控下游基因表達（圖片來源：Saponaro F et al. (2020)，採用 CC BY 4.0 授權）
甲狀腺激素的運作機制，甲狀腺激素轉運蛋白（thyroid hormone transporter）將細胞外的甲狀腺激素（T3, T4）送入細胞質，進入細胞核後與複合蛋白上的甲狀腺激素受體（TR）結合，調控下游基因表達（圖片來源：Saponaro F et al. (2020)，採用 CC BY 4.0 授權）

不過直接發育的演化路徑並不像過往想像那樣簡單，傳統假說常把此蛙類的演化模式想成一條逐步遠離水域的路徑，祖先是水中產卵、水中蝌蚪，接著是非水中產卵（水面上方樹葉、溪流旁）但蝌蚪回到水中，然後是陸地卵與陸地幼體（活在泡沫巢），最後才失去蝌蚪，形成直接發育。這條路徑在某些類群中可能成立，但大型親緣比較研究顯示蛙類的實際演化史更曲折，直接發育確實常從陸地產卵的祖先演化而來，但某些支系也被推測可能從完全水生繁殖的祖先直接出現，所以不一定都要一步一步通過所有陸棲過程，在相對短的時間內也可能演化出直接發育的物種。


推動直接發育的自然選擇壓力，最常被研究者討論的是生物因子，尤其是捕食與競爭。水域是繁殖場所，卻也有其潛在危險。卵與蝌蚪暴露在魚類、水生昆蟲、其他兩棲類幼體等多種捕食者的面前，其死亡率很高。倘若棲地的水域較小，池塘或溪流裡的蝌蚪密度高，競爭就會影響成長速度、變態時間與存活率。如果是處在水域不穩定的棲地，遇見乾涸會導致生存瓶頸。因此，對於棲息在這類特定環境的蛙類支系來說，繞過水生階段是更好的解決辦法，且陸地空間更大，資源更廣。陸地當然也存在危險性，陸地卵會面臨乾燥、黴菌、節肢動物或其他捕食者的威脅，但生物的演化一直都是存活下來者綿延子代，會往這方向演化也代表著陸地還是「相對」讓生存較為有利。


雖然進入了陸地，繁殖依然較容易在溫暖、潮濕的地區進行，因為兩棲類的卵沒有羊膜與殼膜，陸地卵就必須避免失水，環境太乾燥反而無法存活。許多直接發育的蛙類依賴潮濕落葉層、苔蘚、洞穴、樹上微棲地等能維持水分的場所來進行繁殖，把對水體的依賴，轉變成對潮濕微環境的依賴。


直接發育的蛙類像是一群準備擺脫水棲的兩棲類群，宛如早期兩棲四足動物脫離水生幼體的演化趨勢。雖然這兩群生物在生理與發育上有不少差異，但有一個共同目的，重新安排胚胎如何取得營養、交換氣體、避免乾燥、不被水域綁住。或許在未來，這群蛙類可能會演化出不同於爬行動物的另一類陸地生命形式。


兩棲類的無尾目（Anura）、有尾類（Caudata, Urodela）、無足目（Gymnophiona, Apoda）撇除卵生的其他不同繁殖模式在演化樹上的分布情況，藍色：水生繁殖；深綠色：半陸生繁殖；黃褐色：完全陸生繁殖；淺綠色：直接發育；粉紅色：胎生；黃色：幼態成熟；灰色：尚不清楚（圖片來源：Liedtke HC et al. (2022)，採用 CC BY 4.0 授權）
兩棲類的無尾目（Anura）、有尾類（Caudata, Urodela）、無足目（Gymnophiona, Apoda）撇除卵生的其他不同繁殖模式在演化樹上的分布情況，藍色：水生繁殖；深綠色：半陸生繁殖；黃褐色：完全陸生繁殖；淺綠色：直接發育；粉紅色：胎生；黃色：幼態成熟；灰色：尚不清楚（圖片來源：Liedtke HC et al. (2022)，採用 CC BY 4.0 授權）

作者：水也佑


參考文獻：

  1. Elinson RP. (2001). Direct development: an alternative way to make a frog. genesis.

  2. Fontana RB et al. (2022). Revisão do desenvolvimento direto em anuros: A evolução de uma estratégia reprodutiva. Oecologia australis.

  3. Gomez-Mestre I et al. (2012). Phylogenetic analyses reveal unexpected patterns in the evolution of reproductive modes in frogs. Evolution.

  4. Liedtke HC et al. (2022). The evolution of reproductive modes and life cycles in amphibians. Nature Communications.

  5. Saponaro F et al. (2020). Selective Thyroid Hormone Receptor-Beta (TRβ) Agonists: New Perspectives for the Treatment of Metabolic and Neurodegenerative Disorders. Frontiers in Medicine.




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