游泳目纖毛蟲跨越四億年的宿主轉換

纖毛蟲門（Ciliophora）屬於單細胞生物，大多可以獨自在水中生活，但游泳目（Mobilida）這一群纖毛蟲把自己的生命史與動物緊密綁在一起。牠們會附著在魚類、軟體動物、環節動物、甲殼類等水生動物的體表或鰓上，靠著反口面（aboral side）的黏附盤（adhesive disc）固定身體。黏附盤中央排列著一圈特殊的齒狀構造，讓牠們能抓住宿主組織。少數種類能進入宿主體內，定居於泌尿生殖系統、腸道等器官。

一項研究從斯洛伐克兩處池塘採集 12 隻歐洲水蛙（Pelophylax esculentus），解剖後在兩個地點各找到一隻膀胱遭大量纖毛蟲感染的蛙隻，每個膀胱內都有數百個個體。仔細比較形態後，這些纖毛蟲被確認為過去未被描述的物種，命名為側褶蛙車輪蟲（Trichodina pelophylacis）。這種車輪蟲的身體高度約 66 至 82 微米，反口面有直徑約 36 至 47 微米的黏附盤，排列著 26 至 31 個齒狀構造。

側褶蛙車輪蟲（A-F）與 5 種兩棲類相關的同屬纖毛蟲（G-K）之形態比較。（A）反口面，可見黏附盤的整體構造；（B）齒狀構造示意圖，以 x、y 軸作為描述各部位形態與相對位置的基準；（C）口部纖維排列的細部構造；（D）口面，可見口緣纖毛螺旋與細胞核；（E）細胞核由馬蹄形大核與位於 −y 位置的橢圓形至狹長橢圓形小核組成；（F）不同個體的側面形態，顯示體形變異。（G、H）囊車輪蟲（Trichodina vesicularum）與尿棲車輪蟲（Trichodina urinicola）；（I、J）波希米亞尿棲車輪蟲（Trichodina urinicola f. bohemica） 與帶紋尿棲車輪蟲（Trichodina urinicola f. taeniatus）；（K）蛙車輪蟲。圖中縮寫：口部纖維（F，oral fibers）；單毛基索（HK，haplokinety）；大核（MA，macronucleus）；小核（MI，micronucleus）；咽膜 1-3（P1-3，peniculus 1-3）；多毛基索（PK，polykinety）；周邊針（PP，peripheral pins）（圖片來源：Vďačný P et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

蛙類膀胱其實早已知道存在車輪蟲，但許多物種在 20 世紀上半葉就已命名，當時沒有分子序列可供比較。側褶蛙車輪蟲在外形上與其他蛙類膀胱中的種類頗為相似，容易與蛙車輪蟲（Trichodina ranae）和麗水車輪蟲（Trichodina lishuiensis）混淆。新物種卻有較高的身體、馬蹄形的大核（macronucleus）與不同的小核（micronucleus）位置；也與麗水車輪蟲的 18S rRNA 序列存在一個插入/刪除（indel）以及 8 個核苷酸差異。

側褶蛙車輪蟲影像。（A-G）為活體觀察；（H-J）為乾式硝酸銀染色後的標本；（A、B）反口面，可見黏附盤、齒環及其周圍的放射狀針；同時可辨認馬蹄形大核與帶有口部纖毛的口緣纖毛環；（C）齒狀構造的局部放大，可見刃部、中央部與輻條；（D）通過身體中央的光學切面，可觀察大核，與位於口漏斗基部的口部纖毛構造（白色方框）；（E）D 中方框區域的放大圖，顯示口部纖毛的排列；（F）由單毛基索與多毛基索延伸出的口部纖毛；（G）馬蹄形大核；（H、I）反口面，可見黏附盤的整體構造；（J）口面，紅色三角形標出口緣纖毛螺旋的位置。圖中縮寫：口緣纖毛（AC，adoral cilia）；黏附盤（AD，adhesive disc）；刃部（B，blade）；齒環（DR，denticle ring）；口部纖維（F，oral fibers）；單毛基索（HK，haplokinety）；口漏斗（IF，infundibulum）；大核（MA，macronucleus）；口部纖毛（OC，oral cilia）；咽膜 1-3（P1-3，peniculus 1-3）；中央部後方突起（PR，posterior projection of central part）；輻條（R，ray）；放射狀針（RP，radial pins）（圖片來源：Vďačný P et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

一群今天可以生活在魚、蛙、螺、扁形動物或其他無脊椎動物身上的纖毛蟲，最早究竟寄生在哪一類動物？

研究者以 18S rRNA 建立 80 個分類群的時間校準演化樹，再重建祖先宿主與棲地。游泳目本身沒有已知化石，因此年代不能直接用自身化石校準，只能結合先前的分子年代估計、近緣纖毛蟲化石和宿主演化史建立 3 個時間限制。分析採用可以容許不同演化支系具有不同分子演化速率的非相關對數常態鬆弛分子鐘模型（uncorrelated lognormal relaxed clock），並獨立進行 4 次、每次 5,000 萬代的馬可夫鏈蒙地卡羅（Markov Chain Monte Carlo）模擬；各項參數的有效樣本數都超過 200，表示不同分析已達到良好的統計收斂。在這套模型下，游泳目主要的兩個科壺形蟲科（Urceolariidae）和車輪蟲科（Trichodinidae）的分化被估計發生在約 4.3 億年前的志留紀。這個年代有相當大的模型與校準不確定性，不能當成直接由化石測得的起源時間。

基於 18S rRNA 序列建立的游泳目纖毛蟲時間校準演化樹（圖片來源：Vďačný P et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

根據現生游泳目宿主的淡水、海洋與溯河型棲地分布，再配合時間校準的演化樹回推，模型將游泳目的共同祖先重建為較可能宿主生活於淡水。之後至少發生兩次主要的淡水進入海洋事件，一次位於壺形蟲科支系，另一次出現在車輪蟲科中的一個支系。進入海洋後，部分後代又重新回到淡水或半鹹水環境，顯示鹽度屏障曾被多次跨越。

模型建立的（A）宿主種類與（B）宿主棲地類型（圖片來源：Vďačný P et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

統計重建無法明確判定整個游泳目共同祖先寄生在哪一類宿主，但推測壺形蟲科的祖先明顯與無脊椎動物有關，車輪蟲科的祖先則指向淡水硬骨魚。考慮到模型推估的游泳目早期主要支系的分化時間早於淡水真骨魚的出現，研究者提出最早期游泳目較可能先與淡水無脊椎動物建立關係，後來其中一支才進入魚類。

進入魚類之後宿主轉換變得十分頻繁。車輪蟲科至少兩度獨立進入兩棲類，一條支系寄生蝌蚪體表，另一條進入成年蛙類的內臟與泌尿系統，側褶蛙車輪蟲就屬於後者。演化樹上還可以辨認出多次從脊椎動物轉向軟體動物、甲殼類與扁形動物等無脊椎宿主的事件，乃至出現至少一次由軟體動物宿主重新轉回魚類的情況。

宿主與纖毛蟲的演化樹也沒有呈現單純的一對一共同分化。研究者測試多種共演化模型後，「纖毛蟲支系分化後，其中一支轉換宿主」始終是最常被推定的事件。意思是游泳目的演化史很大一部分與尋找到新的動物宿主有關。牠們雖然沒有離開宿主後可以長期存活的囊體，只能短暫游泳或藉水體傳播，但只要不同動物在同一水域接觸，就可能形成一次新的宿主殖入機會。

不同宿主還可能影響這些纖毛蟲在演化過程中增加物種多樣性的速度。在多樣化模型中，與魚類宿主相關的支系都具有最高或並列最高的淨多樣化速率；兩棲類相關支系則最低，模型估計為負值。軟體動物與其他無脊椎動物大致介於前述兩者之間，不同模型對其淨多樣化率的正負仍有差異。研究者推測魚類龐大的物種多樣性與較強的移動能力可能提供了更多宿主轉換及地理擴散的機會；但蛙類的半水生生活方式可能壓縮了車輪蟲在宿主之間傳播的時間窗口。

宿主分為非軟體動物無脊椎動物（深橘）、軟體動物（淺橘）、兩棲類（綠）與魚類（淡紫）。四類宿主相關游泳目纖毛蟲淨多樣化率的分析圖（圖片來源：Vďačný P et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

游泳目纖毛蟲從早期淡水環境出發，先後跨越宿主類群、鹽度屏障與大陸之間的距離。牠們自身的遠距離移動能力有限，真正把牠們帶向新世界的正是所依附的動物。每換一次宿主，有時會成為另一條新演化支系的起點。

作者：水也佑

參考文獻：

Vďačný P et al. (2026). Evolution of mobilid ciliates in space and time, with description of the anuran-associated Trichodina pelophylacis sp. nov. (Ciliophora: Mobilida). Hydrobiologia.

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