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倒掛在樹枝下生活，樹懶的骨骼解剖構造

樹懶一天大部分時間都在樹上度過，移動時常將身體懸掛在枝條下方，再以四肢輪流勾住前方的支點。多數四足動物的肢體主要承受的是身體壓在地面上的力量；樹懶經常處於完全不同的受力狀態，四肢必須長時間承受身體向下拉扯的重量。這種生活方式究竟在骨架上留下了哪些特徵？一項研究利用了電腦斷層掃描，從肩胛骨一路檢視到手指、骨盆與腳趾，嘗試把褐喉樹懶（Bradypus variegatus）的肢骨結構與牠們的懸吊生活連結起來。


實驗裡觀察了 9 具褐喉樹懶的冷凍遺體，包括 6 隻年輕雄性與 3 隻年輕雌性，個體原先來自巴西帕拉州卡斯塔尼亞爾附近的野外族群。遺體解凍後以螺旋式電腦斷層掃描全身製作三維骨骼重建。


褐喉樹懶的前肢明顯比後肢發達，肱骨顯示平均長約 9.17 公分，尺骨 8.19 公分、橈骨 7.07 公分；而股骨約 5.87 公分、脛骨 5.48 公分。對經常從樹枝下方懸吊的動物來說，長而強壯的前肢可以增加伸展範圍，也能在身體移向下一處支點時提供主要的懸吊力量。其肩胛骨相當扁平，肩胛岡（spina scapulae）清楚，提供多處肌肉附著區域。電腦斷層影像中沒有看到鎖骨，也沒有發現肩峰（acromion）與鎖骨形成的關節。鎖骨縮小或缺少可能讓肩部保有較大的活動空間，適合懸吊時頻繁改變前肢方向。不過過去對褐喉樹懶的解剖紀錄並不一致，有些個體具有退化的鎖骨，部分研究也認為其存在可能與年齡或個體差異有關，因此這 9 隻年輕個體沒有觀察到鎖骨，不足以斷言整個物種都完全失去了鎖骨。


（A）拍攝褐喉樹懶的肩胛骨背側。前角（CRA，cranial angle）；後角（CA，caudal angle）；肩胛岡（SS，spina scapulae）；背側緣（DM，dorsal margin）；腹側緣（VM，ventral margin）；（B）肩胛切跡（IS，incisura scapulae）；岡上窩（FS，fossa supraspinata）；喙突（PC，process coracoideus）；（C）關節窩（CG，cavitas glenoidalis）；（D）腹側，不存在肩峰與鎖骨形成的關節（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）
（A）拍攝褐喉樹懶的肩胛骨背側。前角（CRA，cranial angle）；後角（CA，caudal angle）；肩胛岡（SS，spina scapulae）；背側緣（DM，dorsal margin）；腹側緣（VM，ventral margin）；（B）肩胛切跡（IS，incisura scapulae）；岡上窩（FS，fossa supraspinata）；喙突（PC，process coracoideus）；（C）關節窩（CG，cavitas glenoidalis）；（D）腹側，不存在肩峰與鎖骨形成的關節（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

褐喉樹懶的肱骨。（A）凹陷（DP，depression）；鷹嘴窩（FO，fossa olecrani）；（B）肱骨頭（CH，caput humeri）；肱骨頸（CoH，collum humeri）；內上髁（EM，medial epidondylus）；外上髁（EL，epicondylus lateralis）；肱骨滑車（TR，trochlea）；肱骨小頭（CA，capitulum）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）
褐喉樹懶的肱骨。（A）凹陷（DP，depression）；鷹嘴窩（FO，fossa olecrani）；（B）肱骨頭（CH，caput humeri）；肱骨頸（CoH，collum humeri）；內上髁（EM，medial epidondylus）；外上髁（EL，epicondylus lateralis）；肱骨滑車（TR，trochlea）；肱骨小頭（CA，capitulum）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

往下看前臂，橈骨與尺骨之間存在明顯的骨間隙，兩塊長骨彼此分開。到達手腕後，骨骼配置開始變得緊密。其中辨識出 5 塊腕骨，部分腕部構造與掌骨基部相連，外側與內側的一些骨骼也出現縮小或融合的情況。研究者據此認為樹懶的手腕犧牲了一部分精細活動能力，換來更穩定的懸吊結構。


（A）褐喉樹懶的前肢背側，橈骨（左）與尺骨（右）；（B）腹側，橈骨（右）與尺骨（左）。橈骨頭（CR，caput radii）；關節緣（JB，joint border）；橈骨粗隆（TR，tuberositas radii）；橈骨莖突（PSR，processus styloideus radii）；淺切跡（SN，shallow notch）；間隙區（SA，spacing area）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）
（A）褐喉樹懶的前肢背側，橈骨（左）與尺骨（右）；（B）腹側，橈骨（右）與尺骨（左）。橈骨頭（CR，caput radii）；關節緣（JB，joint border）；橈骨粗隆（TR，tuberositas radii）；橈骨莖突（PSR，processus styloideus radii）；淺切跡（SN，shallow notch）；間隙區（SA，spacing area）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

讓樹懶能固定在枝條上的是在手指的末端，前肢辨識出 9 塊指骨，是三組具有完整指節的功能性手指，最末端直接連接細長而彎曲的爪。這些爪可以像鉤子一樣扣住枝條，使身體重量透過手指、手腕、前臂一路傳向肩部。過去樹懶肌肉研究曾指出牠們的前臂與手指屈肌非常適合長時間維持抓握，這次的骨骼影像則補上了硬組織的結構背景。


褐喉樹懶的前肢掌。（A）背側，腕骨 1-5；（B）斜側，腕骨（CA，oss carpi）；掌骨（MC，ossa metacarpalia）；指骨（PH，phalanges）；（C）腹側，爪（CL，claw）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）
褐喉樹懶的前肢掌。（A）背側，腕骨 1-5；（B）斜側，腕骨（CA，oss carpi）；掌骨（MC，ossa metacarpalia）；指骨（PH，phalanges）；（C）腹側，爪（CL，claw）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

後肢較短，樹懶在攀爬與懸吊時後肢可以形成另一組固定點，幫助身體穩定在枝條下方。脛骨與腓骨之間同樣保留明顯的骨間隙，足部則有 5 塊跗骨，部分楔骨（cuneiform bone）彼此融合。第一與第五蹠骨（metatarsal bone）相對較小，三組主要趾骨末端也連接長爪，讓後腳能像鉤子般扣住支撐物。


褐喉樹懶的股骨。（B）股骨頭（CF，caput ossis femoris）；大轉子（TMA，trochanter major）；小轉子（TMI，trochanter minor）；骨幹（DI，diaphysis）；外上髁（EL，epicondylus lateralis）；內上髁（EM，epicondylus medialis）；外髁（CL，condylus lateralis）；內髁（CM，condylus medialis）；髁間窩（FI，fossa intercondylaris）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）
褐喉樹懶的股骨。（B）股骨頭（CF，caput ossis femoris）；大轉子（TMA，trochanter major）；小轉子（TMI，trochanter minor）；骨幹（DI，diaphysis）；外上髁（EL，epicondylus lateralis）；內上髁（EM，epicondylus medialis）；外髁（CL，condylus lateralis）；內髁（CM，condylus medialis）；髁間窩（FI，fossa intercondylaris）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

（A）褐喉樹懶的後肢背側，腓骨（左）與脛骨（右），脛骨粗隆（TT，tuberositas  tibiae）；（B）腹側，腓骨（右）與脛骨（左），頭側髁間區（AIC，intercondylaris cranialis）；外髁（CL，condylus lateralis）；內髁（CM，condylus medialis）；頭部（HE，head）；外踝（ML，malleolus lateralis）；內踝（MM，malleolus medialis）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）
（A）褐喉樹懶的後肢背側，腓骨（左）與脛骨（右），脛骨粗隆（TT，tuberositas  tibiae）；（B）腹側，腓骨（右）與脛骨（左），頭側髁間區（AIC，intercondylaris cranialis）；外髁（CL，condylus lateralis）；內髁（CM，condylus medialis）；頭部（HE，head）；外踝（ML，malleolus lateralis）；內踝（MM，malleolus medialis）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

褐喉樹懶的後肢掌。（A）距骨（talus，編號 8）；（B）跗骨（TA，tarsus）；跟骨（calcaneus，編號 7）；第一至第五蹠骨（ossa metatarsalia I–V，MB，編號 1-5）；趾骨（phalanges，PH，編號 6）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）
褐喉樹懶的後肢掌。（A）距骨（talus，編號 8）；（B）跗骨（TA，tarsus）；跟骨（calcaneus，編號 7）；第一至第五蹠骨（ossa metatarsalia I–V，MB，編號 1-5）；趾骨（phalanges，PH，編號 6）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

研究者在膝關節沒有看到髕骨（patella），不過這批樣本全部都是尚未完全成熟的年輕個體，樹懶本身有較特殊的骨化時序，因此研究者同樣認為影像中缺少髕骨可能只是因為當時仍未完全骨化。


褐喉樹懶的髖臼（acetabulum）深而近圓形，可以包覆股骨頭；坐骨棘（spina ischiadica）朝向前方，坐骨結節較薄，恥骨向兩側擴張。薦骨由 6 個椎體構成，其中部分椎骨與髂骨形成薦髂關節。這種較深的髖關節與特殊的骨盆輪廓有助於提高身體懸吊時的穩定性，並提供肌肉附著與後肢支撐所需的骨性基礎。


褐喉樹懶的骨盆。（A）斜背側，薦髂關節（ASI，articulatio sacroiliaca）；棘突（PS，process spinosus）；髂骨（IL，ileum）；恥骨（PU，pubis）；坐骨（IS，ischium）；（B）頭側面，薦椎（VS，sacrales vertebrae）；橫突（PT，transversus）；腰椎（LV，lumbar vertebra）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）
褐喉樹懶的骨盆。（A）斜背側，薦髂關節（ASI，articulatio sacroiliaca）；棘突（PS，process spinosus）；髂骨（IL，ileum）；恥骨（PU，pubis）；坐骨（IS，ischium）；（B）頭側面，薦椎（VS，sacrales vertebrae）；橫突（PT，transversus）；腰椎（LV，lumbar vertebra）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

褐喉樹懶的骨盆。腹側頭側髂棘（VCSI，ventral-cranial spina iliaca）；髂骨翼（AI，ala ossis ilii）；弓狀線（LA，linea arcuata）；恥骨體（CP，corpus ossis pubis）；聯合面（FS，facies symphysialis）；閉孔（FO，foramen  obturatum）；小坐骨切跡（IIME，incisura  ischiadica  minor）；坐骨結節（TI，tuber ischiadicum）；坐骨體（CI，corpus ossis ischii）；髖臼（AC，acetabulum）；大坐骨切跡（IIMA，incisura ischiadica  major）；髂骨體（CIL，corpus  ossis  ilii）；尾側背側髂棘（SIDC，spina  iliaca  dorsalis  caudalis）；髂骨粗隆（TIL，tuberositas  iliaca）；頭側背側髂棘（SIDC，spina  iliaca  dorsalis  cranialis）；髂嵴（CI，crista ilaca）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）
褐喉樹懶的骨盆。腹側頭側髂棘（VCSI，ventral-cranial spina iliaca）；髂骨翼（AI，ala ossis ilii）；弓狀線（LA，linea arcuata）；恥骨體（CP，corpus ossis pubis）；聯合面（FS，facies symphysialis）；閉孔（FO，foramen  obturatum）；小坐骨切跡（IIME，incisura  ischiadica  minor）；坐骨結節（TI，tuber ischiadicum）；坐骨體（CI，corpus ossis ischii）；髖臼（AC，acetabulum）；大坐骨切跡（IIMA，incisura ischiadica  major）；髂骨體（CIL，corpus  ossis  ilii）；尾側背側髂棘（SIDC，spina  iliaca  dorsalis  caudalis）；髂骨粗隆（TIL，tuberositas  iliaca）；頭側背側髂棘（SIDC，spina  iliaca  dorsalis  cranialis）；髂嵴（CI，crista ilaca）（圖片來源：Cunha MS et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

從肩膀、前臂、手腕一路看到骨盆與腳趾，褐喉樹懶的骨架其實透露出牠們的身體長期適應了從枝條下方承受重量的生活。可以看出樹懶今日看似緩慢又悠閒的倒掛姿態，其實建立在一套高度特化的肢體構造之上。


作者：水也佑


參考文獻：

Cunha MS et al. (2026). Computed Tomography of the Appendicular Skeleton and Arboreal Adaptations of Bradypus variegatus. Acta Scientiae Veterinariae.


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