非洲野犬的遷徙故事
非洲野犬（Lycaon pictus）是一種高度社會化的群居掠食者，通常以家族為單位組成族群（pack），並採取合作繁殖（cooperative breeding）制度。一個族群中通常只有一對優勢雄性與優勢雌性能夠繁殖，其餘個體則協助育幼，或等待未來取得繁殖機會。
為了獲得繁殖機會，部分年輕個體會選擇離開原本的族群向外擴散，這種行為最常發生於兩至三歲的個體，尤其當同一胎中有多隻同性手足同時成年，而族群內異性成員又幾乎都是近親時，更容易一起離群。較大的擴散群體不僅狩獵效率較高，也更有機會擊敗其他族群的同性成員，取得新的繁殖地位。
2021 年 10 月一隻編號 EWD-1355 的三歲雌性非洲野犬，與兩隻同胎姊妹一起離開尚比亞南盧安瓜國家公園（South Luangwa National Park）的盧安法族群（Luamfwa pack），展開尋找新族群與繁殖機會的旅程。
這三隻雌性非洲野犬的旅程遠遠超出研究人員的預期。在接下來約 11 個月內，牠們總共移動超過 2,300 公里，一路進入莫三比克後再折返，多次翻越東非大裂谷谷壁，並穿越大型河流、公路，以及不同程度保護的區域，包括國家公園、狩獵管理區（Game Management Areas, GMAs）、森林保護區及有人類聚落的非保護區。
當牠們進入沒有保護的人類活動區域時，移動速度會明顯加快，且多採取接近直線的路徑，同時選擇岩石區或小片林地休息，以降低與人類接觸的機會。
旅程最後，牠們抵達位於尚比亞與辛巴威邊界的贊比西下游國家公園（Lower Zambezi National Park），並進入一個大型非洲野犬族群的活動範圍。但牠們既沒有加入該族群，也未能吸引任何雄性離群與牠們組成新的繁殖族群。
由於始終未能找到繁殖機會，三姊妹繼續踏上旅程。不幸的是，2022 年 6 月，EWD-1355 誤中當地非法狩獵所設置的鋼絲套索（wire snare）死亡。至於另外兩隻姊妹的下落，目前仍然不明。而非洲野犬通常不願意拋下受困的同伴，因此一個套索事件往往可能造成多隻非洲野犬同時死亡。
雖然 EWD-1355 三姊妹超過 2,300 公里的旅程十分驚人，但非洲野犬原本就具有穿越不利環境的高度適應能力。近年追蹤資料顯示，尚比亞各個主要非洲野犬族群之間仍保持連通，部分個體甚至曾移動至莫三比克，或抵達辛巴威、馬拉威、剛果民主共和國及安哥拉邊境附近，顯示牠們具有極強的長距離遷徙能力。
這項能力可能源自非洲野犬長期與獅子（Panthera leo）及斑點鬣狗（Crocuta crocuta）等優勢掠食者競爭所演化出的適應。由於非洲野犬在大型食肉動物中屬於競爭弱勢，因此演化出快速移動、避開危險區域及有效穿越不利環境等能力。
為此有研究團隊提出競爭—移動—連通性假說（competition–movement–connectivity hypothesis），認為非洲野犬為了躲避獅子與斑點鬣狗而演化出的形態、認知及行為適應，也讓牠們能夠快速穿越受到人類活動干擾的地區，維持不同族群之間的連通性。
先前的研究也證實，當非洲野犬離開保護區後，會明顯改變移動方式，平均移動速度增加約 1.7 倍，，路徑也變得更加筆直，與牠們遭遇獅子後迅速撤離時的移動模式十分相似。
自 EWD-1355 的長距離旅程之後，研究團隊又陸續記錄到多起超過 2,000 公里的非洲野犬擴散事件。2025 年 7 月，尚比亞卡富埃國家公園（Kafue National Park）梅尤庫尤庫族群（Mayukuyuku Pack）有四隻三歲雌犬率先離群，兩週後又有三隻同樣三歲的雄犬離開族群。
離群後，雌犬最初在鄰近原棲地的倫加－盧希希野生動物保護區（Lunga Lushwishi Game Management Area）活動，而雄犬則一路向東進入沒有保護的地區。當非洲野犬沿著受保護區域之間的生態廊道移動時，路徑相對容易預測，但一旦進入未受保護地區，其移動方向便變得相當難以預測。
這片位於尚比亞中部的區域，人類活動程度較高，缺乏能夠連接卡富埃國家公園與東部保護區的明確生態廊道。期間兩群非洲野犬都曾接近卡布韋（Kabwe）、基特韋（Kitwe）及恩多拉（Ndola）等大型城市。
每當接近人口密集區時，牠們都會立刻折返。最明顯的例子是雄犬在一路向北抵達恩多拉附近後，又沿著幾乎完全相同的路線向南折返約 200 公里。
令人驚訝的是，原本分頭行動的雄、雌兩群非洲野犬，竟於 9 月 18 至 19 日，在距離基特韋約 72 公里、距離恩多拉約 78 公里的一處未受保護地區再次相遇。當時雌犬已累積移動 1,404 公里，雄犬則移動 1,203 公里。
非洲野犬具有極佳的嗅覺辨識能力。在狩獵過程中，牠們常因追逐獵物而分散，因此演化出依靠氣味重新找到彼此的能力，同時避免透過叫聲暴露位置，以免吸引獅子或斑點鬣狗等競爭者。
不過兩群野犬僅共同活動一天便再次分開。之後雌犬持續向南移動，於 10 月 10 日抵達卡布韋附近一處小型森林，累積移動距離已達 1,899 公里。
當這群雌性非洲野犬抵達卡布韋附近的小片森林後，研究人員發現其中佩戴 GPS 項圈的雌犬，開始反覆往返同一個固定地點。這種行為在非洲野犬中相當少見，通常只會出現在照顧無法移動的新生幼犬，或返回受傷同伴身邊時。
非洲野犬對鋼絲套索幾乎沒有任何適應能力，而且牠們極少拋棄受困的同伴。過去的觀察發現，當族群成員誤中套索時，其他個體往往會反覆回到同一地點陪伴受困同伴，因此項圈個體持續一週反覆前往同一位置，加上當地當時布滿非法套索，研究人員推測另一隻未配戴項圈的雌犬很可能已經受困。
到了 10 月 23 日，佩戴項圈的雌犬也失去訊號。研究人員後來發現，牠的項圈已遭人以刀具割下，因此推測牠也極可能死於套索。至於最後一隻姊妹是否仍然存活，目前已不得而知。
雖然非洲野犬演化出能快速穿越危險環境的能力，但對非法鋼絲套索卻幾乎毫無防備。套索通常隱藏在草叢中的獸徑上，沒有明顯氣味，也不會發出聲響，因此非洲野犬及其他大型食肉動物幾乎無法察覺其存在。即使曾經成功脫困，牠們是否真的能學會避開套索，目前仍沒有明確證據。
近年來非法狩獵所設置的套索，已對非洲野犬及其他大型食肉動物造成廣泛影響，不僅直接導致死亡，也使獵物數量下降，進一步改變整個大型食肉動物群聚的生態結構。尤其當非洲野犬離開保護完善的國家公園後，遭遇套索的風險便會大幅提高。
另一邊離開雌犬群後，三隻雄犬則再次折返南方，刻意避開連接首都路沙卡（Lusaka）與銅帶省（Copperbelt）工業區的公路，並幾乎沿著原本北上的路線返回。第二次抵達卡布韋後，牠們成功繞過市區東側，又避開兩座長達 20 至 30 公里、無法直接渡過的大型水庫，持續向東前進，最後於 11 月 9 日抵達另一處野生動物保護區。
這裡的野生動物保護區與南盧安瓜國家公園之間仍維持良好的棲地連通性，同屬於盧安瓜河谷生態系（Luangwa Valley Ecosystem），也是目前非洲野犬數量最多、密度最高的地區之一。
在 11 月 14 日，這三隻雄犬與同樣來自南盧安瓜國家公園另一族群的四隻離群雌犬相距約 14 公里。兩群野犬在短短 6 天內的移動路徑，最近僅距離越 1.6 公里。當時這些雌犬已移動 1,538 公里，而雄犬則移動 2,356 公里，儘管牠們原本的出生地直線距離相隔約 546 公里，卻仍幾乎在野外相遇，顯示非洲野犬即使進行超長距離擴散，仍有機會透過棲地連通性找到潛在的繁殖夥伴。
不過兩群非洲野犬儘管曾經如此接近，但最後並未形成新的繁殖族群。雌犬最後留在野生動物保護區內，可能與其他雄犬組成新群體。而梅尤庫尤庫族群的雄犬則在數天後繼續向西南移動 107 公里，再次進入未受保護的地區。
截至 2026 年 4 月 1 日，這三隻雄犬自離群以來累積移動距離已達驚人的 4,126 公里，最終在盧安瓜河谷生態系（Luangwa Valley Ecosystem）大裂谷崖頂的盧安諾野生動物保護區（Luano Game Management Area）建立新的活動範圍。
前文所述的四群非洲野犬長距離擴散事件，合計移動距離高達 9,863 公里，作為比較，美國最長的 90 號州際公路（Interstate 90） 橫跨全美也僅約 4,860 公里。然而如此漫長的旅程卻未能帶來相應的基因交流或族群連通性。
原因在於移動能力（movement）與族群連通性（connectivity）並不相同。 非洲野犬雖然能長距離移動，但陌生族群之間往往會爆發激烈衝突，甚至導致死亡，因此成功移入新的族群本身就是一件困難且充滿風險的事情。
近年許多研究將擴散視為受到植被、道路或人類聚落等環境因素影響的移動過程，但對非洲野犬而言，擴散本質上仍是一種社會行為。離群個體真正尋找的不只是適合生存的棲地，而是能夠建立新族群的其他非洲野犬。
研究團隊在尚比亞七座國家公園之間所記錄到的長距離移動，再加上過去遺傳學研究的結果，都顯示非洲野犬至今仍保有連結不同生態系的驚人能力。雖然牠們的族群規模普遍不大，且在人類活動區域仍面臨套索、路殺及家畜衝突等高度死亡風險，但這種長距離擴散能力，也讓保育人員有機會維持不同族群之間的基因交流，建立具有功能性的後設族群（metapopulation）。
因此保護各主要族群之間的生態廊道，應是非洲野犬保育工作的首要目標。目前除了尚比亞之外，坦尚尼亞、波札那及辛巴威也都已觀察到類似的超長距離擴散事件，研究推測東非與南部非洲的大多數非洲野犬族群，很可能至今仍保持一定程度的連通性。
目前尚比亞約 40% 的國土具有某種形式的野生動物保護，其中盧安瓜河谷等重要生態廊道已受到保護，但仍有部分廊道缺乏保育措施。隨著保護區內野生動物族群逐漸恢復，未來包括非洲野犬在內的許多物種，離開保護區進行擴散的機率也將提高。因此，提前規劃生態廊道並降低人獸衝突，將成為未來非洲野犬保育的重要方向。
（作者：白稜）
參考資料：
Creel, S., Matsushima, S., Mwape, H., Mayani-Nkhoma, B., Banda, K., Goodheart, B., Reyes de Merkle, J., Kusler, A., Smit, D., Njobvu, J., Muwowo, M., Kabungo, R., Mungolo, M., Sichande, M., Sun, C., Sanguinetti, C. A., Krag, C., Chama, L., Chisanga, M., Simpamba, T., Maimbo, H., Bradford, E., Chifunte, C., Reid, C., Ellender, B., Christianson, D., Becker, M. S. (2026). Extraordinary movements connecting distant ecosystems by African wild dogs (Lycaon pictus). Ecology.
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