體型只有一半，卻不太怕赤狐，兩種沙漠狐狸如何共存？
動物的體型時常會影響競爭的結果，大型動物能搶走食物、占據棲地或直接攻擊較小的競爭者。生活在以色列南部尼格夫沙漠（Negev）的大耳沙狐（Vulpes rueppellii）面臨這樣一種鄰居，赤狐（Vulpes vulpes）。當地赤狐平均約 3.5 公斤，大耳沙狐只有約 1.7 公斤，體重相差將近一倍。一般情況下小型狐狸碰上體型較大的赤狐，理應更加警戒，但實際情況卻有所不同。
赤狐是適應能力很強的廣食性食肉目（Carnivora）動物，也很喜歡利用人類活動周圍的食物。過去其他地區的研究發現赤狐能排擠較小型的狐狸，占據牠們的洞穴或殺死幼獸。大耳沙狐則是適應乾旱環境的沙漠狐狸，在北非與阿拉伯半島等地與赤狐的分布部分重疊。對尼格夫沙漠的追蹤資料指出兩者似乎各有偏好的環境，大耳沙狐較常處於平坦地形與乾涸河道，赤狐較常出現在人類聚落與海拔較高的地形。空間上的分化可能降低兩種狐狸直接碰面的機會。
當大耳沙狐察覺赤狐就在附近時，牠們究竟會有多警戒？而赤狐面對同種個體時，反應又是如何？研究在大耳沙狐的活動範圍內進行 34 次野外實驗，每次持續兩晚，在相距 50 公尺的位置設置兩個食物盤，每個盤子埋入六隻死亡雛雞作為誘餌。其中一邊放置裝在網籠中的赤狐標本，旁邊還加入赤狐糞便與尿液氣味；另一邊只有相同的空籠，作為對照。紅外線相機則記錄狐狸接近食物後的行為。這些實驗分布在 2017、2018、2022、2023 與 2024 五個研究年度，並涵蓋乾季與濕季。
研究者把錄影中的行為分成兩大類。吃食物、挖掘、緩慢行走、放鬆站立、嗅聞與排尿，被歸入較放鬆的行為；突然逃跑、身體保持隨時準備逃離的姿勢與頻繁快速轉動頭部等高度警戒行為，被歸為壓力反應。接著比較狐狸面對赤狐標本與空籠時，出現壓力反應的機率以及停留在食物盤附近的時間。
乾季時的結果相當平淡，赤狐標本是否存在，對大耳沙狐或者赤狐本身出現壓力反應的機率無明顯差異。到了濕季情況開始改變，兩種狐狸在有赤狐標本的食物盤旁都比較容易出現壓力反應，但赤狐自己的反應更為強烈。估計赤狐面對赤狐標本時，出現壓力行為的機率約為 0.82；大耳沙狐只有約 0.44。沒有赤狐標本時，兩者的數值非常接近，分別約為 0.33 與 0.31。赤狐對於同種個體的壓力反應反而比大耳沙狐高。
季節 | 處理 | 赤狐壓力反應機率 | 大耳沙狐壓力反應機率 |
濕季 | 無赤狐標本 | 0.33 | 0.31 |
濕季 | 有赤狐標本 | 0.82 | 0.44 |
乾季 | 無赤狐標本 | 約 0.21-0.22 | 約 0.30 |
乾季 | 有赤狐標本 | 約 0.31 | 約 0.31 |
而為什麼赤狐在濕季對另一隻赤狐格外敏感？濕季恰好涵蓋牠們的繁殖階段，交配主要發生在一、二月，三月進入生產期。此時領域、配偶與幼獸都可能受到同種個體威脅，陌生赤狐進入領域代表的風險自然可能提高。實驗中的赤狐標本很可能被視為潛在的領域入侵者，故引發更強烈的警戒。
那為何大耳沙狐對赤狐標本的恐懼程度相對較低？這可能與兩種狐狸平常很少正面相遇有關，大耳沙狐與赤狐偏好的棲地與食物資源有所差異，在研究區域中大耳沙狐在自己的活動範圍內遇到赤狐的機率可能並不高。長期的棲位分化或許讓兩者能夠減少直接衝突，故大耳沙狐沒有形成非常強烈的警戒反應。
大耳沙狐與赤狐的共同祖先大約在 57.6 萬年前分化，赤狐約在 7.8 萬年前進入北非，而且兩者之間曾發生基因滲入。據此推測，赤狐與大耳沙狐在北非及阿拉伯沙漠共存的時間因為已相當長，也由於兩者逐漸偏向不同棲地與食物資源，正面衝突的頻率自然下降。於是今天的大耳沙狐即使體型較小，也未必需要把赤狐視為隨時迫近的威脅。
不過這套共存關係也可能受到人類活動改變，赤狐很擅長利用人類聚落、農業活動與食物垃圾提供的資源。當這些人為資源進入原本較完整的沙漠環境時，可能讓赤狐更容易向乾旱地區擴張，增加牠們與大耳沙狐活動範圍重疊的機會。我們應保留不同類型的沙漠棲地並減少在棲地出現的人類食物垃圾，才有助於避免赤狐擴張。
作者：水也佑
參考文獻：
Geffen E et al. (2026). Evolutionary history and seasonal dynamics shape interspecific interactions between two sympatric desert fox species. Animal Behaviour.
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