動物伴侶性別偏好的多樣性，從公羊與大鼠理解同性性偏好
性偏好（sexual preference）是指動物在選擇性伴侶時，會比較傾向選擇雄性還是雌性作為求偶或交配對象。這與性吸引、性動機及實際發生的性行為都有關聯，但彼此不一定一致。例如動物可能非常積極尋找性刺激，卻沒有明顯偏好某一性別；也可能偏好特定性別的伴侶，但實際交配行為受到其他生理或環境因素影響。
兩隻雄性動物彼此騎乘，能不能直接說牠們偏好同性？答案沒有這麼簡單。騎乘可能出現在求偶與交配過程，也可能與遊戲、社交或階級互動有關。即使一隻動物主動靠近同性，也可能只是受到氣味吸引、尋求社交接觸或當下缺乏其他選擇。研究動物同性性偏好時，困難的問題其實是我們究竟要怎麼知道一隻動物「想選誰當性伴侶」？
這個差異也讓許多看似直觀的實驗變得難以解讀。以實驗室的大鼠（Rattus norvegicus）為例，研究者可以分別提供具有性活動能力的雄性與發情雌性的氣味，觀察實驗大鼠聞哪一邊比較久；也可以隔著網子各放一隻大鼠，測量對於對方是哪種性別時在附近停留較久。這些方法能告訴我們動物對哪些刺激比較有興趣，主要反映吸引力與性動機，但單靠這些結果仍不足以確認性伴侶偏好。
較嚴格的實驗會讓動物同時面對雄性與雌性，而且能夠實際接觸兩者，再觀察牠主動接近誰、互動多久，與是否出現求偶、騎乘、插入、接受交配姿勢等與性活動相關的行為。有些實驗會讓動物在多個潛在伴侶之間自由選擇，希望降低傳統「雌雄二選一」設計帶來的限制。不過問題依舊存在，例如交配本身可能產生獎賞或厭惡感，改變之後的選擇；單純待在某隻個體身旁，也未必具有「性」的意義。動物的性偏好其實比計算停留時間複雜得多。
目前更具說服力的自然模型之一來自雄性的綿羊（Ovis aries），研究整理的資料顯示大約 8% 的公羊會專一地嘗試與其他雄性交配，就算同時有母羊可以選擇，這項偏好仍然存在。這類個體對研究特別重要，因為牠們的行為不是經人為透過藥物、手術或荷爾蒙處理刻意製造出來的。
比較這些公羊的大腦後發現偏好雄性的公羊在下視丘（hypothalamus）內側視前區（medial preoptic area）的一個性別二態核（sexually dimorphic nucleus，SDN）體積較小，與偏好母羊的公羊有所差異。其他研究也在下視丘找到 DNA 甲基化及基因表達上的差別。不過這些研究只能確認腦部結構與性偏好之間存在關聯，尚無法判定性別二態核的體積較小是否會直接造成公羊偏好雄性，也無法排除兩者可能共同受到早期發育因素影響。
大鼠實驗則讓研究者有機會直接改變發育條件，觀察成年後的伴侶選擇。雄性大鼠腦部在出生前後的關鍵發育期會受到性類固醇影響。睪固酮（testosterone）進入腦部後，其中一部分可經由芳香化酶（aromatase）轉換成雌二醇（estradiol），雌二醇會參與腦部的雄性化（masculinization）與去雌性化（defeminization），使雄鼠成年後通常偏好雌性伴侶。若研究者在胎兒期或出生早期抑制芳香化酶，成年雄鼠中出現同性偏好的比例會增加。
這種效果並不會發生在所有接受處理的動物身上，儘管每隻大鼠接受相同處理，依然有些雄鼠成年後偏好雄性，有些仍偏好雌性，屬於機率上的問題。部分偏好雄性的雄鼠遇到發情雌鼠時，仍然保有典型雄性交配行為，代表伴侶性別的選擇與如何進行性行為可以部分分離，意旨控制這些行為的神經系統並非完全相同。
性經驗還可能改變其中一些個體的選擇，某些經過芳香化酶抑制處理的雄鼠，在與雌鼠成功交配後，原先的雄性偏好會減弱；另外一些雄鼠則即使有機會與雌鼠交配，也依然穩定偏好雄性。相同的發育干預，最後依然會產生不同的行為結果。
胎兒期壓力也可能影響這個過程，在一些大鼠與小鼠（Mus musculus）實驗裡，懷孕後期承受壓力的母體會生下較高比例成年後偏好雄性的雄性後代，同時部分雄鼠減少了典型雄性性行為。研究提出的一項可能機制是胎兒發育關鍵期壓力降低了睪固酮生成與腦內芳香化酶活性，進而改變性分化。不過這項關係在實驗動物中的證據遠比在人類中明確，把孕期壓力直接解釋成人類性傾向的成因，目前缺乏足夠依據。
一部分研究將焦點轉向控制性偏好的神經迴路，偏好雄性的雄鼠在接收到其他雄鼠的氣味後，其內側視前區與終紋床核（bed nucleus of the stria terminalis）會產生與雌鼠相似的活化反應。另外伏隔核（nucleus accumbens）的多巴胺神經系統也被發現參與性伴侶選擇，透過光遺傳活化（optogenetic activation）特定多巴胺神經路徑，能使原本偏好雄性的雄鼠表現出對雌性的偏好。這些結果說明性偏好可能與特定腦區的發育及神經活動方式有關，但目前仍無法確定偏好同性的動物究竟是哪些神經迴路的變化直接造成其伴侶選擇。
動物研究也不能直接拿來解釋人類的性傾向，人類的性傾向包含長期吸引、情感、身份認同與社會文化經驗，動物實驗能測量的主要是伴侶選擇與性行為。兩者可以共享部分神經內分泌與發育機制，卻存在不同層次的現象。
證據比較支持一個多因素、機率性的狀態，胎兒期荷爾蒙環境、壓力、表觀遺傳、母體生殖經歷、成長經驗與成年後的神經活動，都可能參與塑造伴侶選擇，而且同一種處理也常只影響部分個體。動物的性偏好存在多樣性，有些個體只偏好特定性別的伴侶，有些則同時對雄性與雌性感興趣，偏好的程度也可能有所不同而形成一個光譜。生物的世界本來就存在著各種多樣性，認識這些生物學現象，能讓我們理解自然界為何能產生如此多樣的性行為與伴侶偏好。
作者：水也佑
參考文獻：
Fernández-Guasti A et al. (2026). Animal Models for the Study of Same-Sex Sexual Behavior. Current Sexual Health Reports.
Rodríguez-Manzo G and Canseco-Alba A. (2023). The endogenous cannabinoid system modulates male sexual behavior expression. Front. Behav. Neurosci.
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