從碎骨到確立物種，伊比利半島上的佩倫輕覓龍（Foskeia pelendonum）

在西班牙布哥斯省（Province of Burgos）的薩拉斯德洛辛凡特斯（Salas de los Infantes）一帶的紅色氾濫平原沉積的地層形成於白堊紀早期的巴列姆期（Barremian）晚期到阿普第期（Aptian）初期，當時伊比利半島處於裂谷地質活動的尾聲，河流與氾濫平原交錯，沉積環境多變，也因此留下了豐富多樣的陸生脊椎動物化石紀錄。這次從該地質背景裡辨識出一件過去從未被正式命名的鳥腳亞目（Ornithopoda）恐龍化石，並將其命名為佩倫輕覓龍（Foskeia pelendonum）。其屬名 Foskeia 的 fos-（φῶς）原本代表的是「光」，不過命名者將其用為比喻「輕盈的」，-keia 則源於 βόσκειν，指「覓食」；種名 pelendonum 則是意旨佩倫多尼斯人（Pelendones）。

佩倫輕覓龍的復原圖（感謝 Martina Charnell 提供）

該新物種的標本破碎、個體混雜、缺乏完整骨架。早在 1998 年，這批化石就已在名為維加格特（Vegagete）的小型採集點被發現，面積不到 1 平方公尺。最初的研究者曾將其歸類為類似於稜齒龍屬（Hypsilophodon）的鳥臀目恐龍，但隨著研究進展，早期的判斷逐漸被推翻。原因並不複雜，這些骨骼特徵難以鑑別，缺乏能夠支撐明確分類的重要性狀。

福氏稜齒龍（Hypsilophodon foxii）的復原圖（感謝 Roman Ilyin 提供）

過去僅有四肢與軀幹碎片，讓分類始終停留在模糊狀態，不過隨後在舊化石樣本中辨識到顱骨並進行微電腦斷層掃描（micro-CT），研究者得以在三維空間中重新拼組化石碎片，重建出頭骨的大致形態，一系列獨特的解剖特徵也隨之浮現，使這物種具備了被正式命名的條件。

佩倫輕覓龍的前頜骨已經融合，且前端牙齒呈現向前傾斜的狀態，這種牙齒形態在鳥腳類中相當罕見，而且下頜最前方還存在一枚細柱狀（filiform）的極端形態牙齒結構，配合顎部肌肉附著位置的異常延伸，可以推測牠們在咀嚼或處理食物時，可能具有不同於其他近親的力學運作。顱骨與下顎關節的位置顯著偏高，此結構會直接影響咬合角度與咀嚼力傳遞方式，代表這種恐龍的進食動作並非單純上下咬合，因此推測佩倫輕覓龍可能不是一般典型的小型植食性恐龍，或許是高度專化攝食策略的恐龍演化支系。

前端的細柱狀牙齒（1d）（圖片來源：Dieudonné PE et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

單從化石可看出佩倫輕覓龍體型相當嬌小，透過股骨的骨組織學分析，目前發現的化石樣本有新生個體到亞成體，估測最大體長不超過 1.5 公尺，但未見成體。從亞成體體長推測，佩倫輕覓龍很可能是已知最小型的鳥腳類恐龍之一。

憑藉幼體晚期的股骨上逐漸出現的粗糙紋理，可看出這時期牠們大腿的肌肉附著面有增加。研究者認為這種恐龍在早期幼體階段的腿部肌肉使用較弱、結構較未成熟，可能以四肢行走為主，在幼體晚期階段才完全轉為雙足行走，顯示運動方式會隨發育階段進行調整。

在系統發生分析上，佩倫輕覓龍被歸入鳥腳亞目之下的凹齒龍形類（Rhabdodontomorpha），並進一步定義了一個更狹義的類群，凹齒龍類（Rhabdodontia），專指歐洲地區的相關類群。

佩倫輕覓龍在演化樹的位置（圖片來源：Dieudonné PE et al. (2026)，採用 CC BY 4.0 授權）

此外，本項研究還觸及一個更大的古生物地理問題，歐洲與岡瓦納大陸之間的生物交流。系統分類樹顯示輕覓龍屬（Foskeia）與澳洲的木他龍屬（Muttaburrasaurus）之間的親緣關係接近，這也支持了阿普利亞通道（Apulian route）的假說，描述在白堊紀早期，這兩個區域之間曾存在陸地連結，使動物能夠在歐洲與岡瓦納大陸跨區擴散。

可能的阿普利亞通道（Paleogeography from the PALEOMAP Project (Christopher R. Scotese)）

從一堆零散骨骼，到一個具有明確分類地位的新物種，佩倫輕覓龍的誕生，是技術進步交織的成果，原本難以復原的碎片，終於拼湊出一段清楚的演化歷史。

作者：水也佑

參考文獻：

Dieudonné PE et al. (2026). Foskeia pelendonum, a new rhabdodontomorph from the Lower Cretaceous of Salas de los Infantes (Burgos Province, Spain), and a new phylogeny of ornithischian dinosaurs. Papers in Palaeontology.