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同一種恐龍的形態或體型差異,真的都能用生長階段來解釋嗎?

10月16日
讀畢需時 3 分鐘

同一種動物有些個體長得快,有些長得慢,有的長得矮小有的高大,雄性與雌性的成年體型也可能會不同。這些差異受到遺傳、性別、營養與生長環境等因素影響。可是當古生物學家試圖重建恐龍的生長過程時,卻可能因為化石資料不足,常將這些複雜的生物變異簡化成一條生長曲線。


古生物學家通常會觀察骨骼中的生長停滯線(lines of arrested growth,LAGs)估計年齡,再配合骨骼尺寸或體重估算來建立生長曲線。不過生長停滯線可能因骨骼重塑而消失,體重估算也存在誤差,或連不同標本是否屬於同一物種都可能存在爭議。


假設目前只有 5 隻梁龍的化石,年齡較小的個體體重較輕,年齡較大的個體則較重。如果依照年齡將這 5 個資料點連起來,就能畫出一條看似完整的生長曲線。但問題在於這 5 隻梁龍是彼此獨立的個體,每隻的生長速度與成年體型都可能不同。將牠們直接連成一條線,相當於假設年長個體的體型,就是年幼個體未來一定達到的體型。就如同設定每位人類小孩將來都能長到 180 公分高。


這涉及統計學中的欠擬合(underfitting),是指當模型過於簡單,無法充分描述資料背後的變化規律。年齡固然是決定體型的重要因素,但不同個體的生理條件、性別與物種差異都會影響生長。模型只考慮年齡就會錯誤地將其他因素造成的差異歸入成長過程。


比較合理的方法是透過迴歸分析(regression analysis)估計平均生長趨勢,並保留每件化石與曲線預測值之間的差距,稱為殘差(residual)。殘差可能反映真實的個體變異,也可能包含測量與估算誤差。如果模型經常高估或低估特定年齡恐龍的體型,就表示這條生長曲線可能沒有正確反映牠們的生長規律。相反,如果為了讓曲線通過每個資料點而過度調整模型,也可能造成過擬合(overfitting),讓模型雖然符合現有化石,卻無法合理描述其他個體。


AI 解說殘差
AI 解說殘差

AI 解說生長曲線高估或低估
AI 解說生長曲線高估或低估

AI 解說過擬合
AI 解說過擬合

化石數量有限時,還需要考慮統計上的不確定性。信賴區間(confidence interval,CI)用來描述平均生長曲線估計值的不確定程度;預測區間(prediction interval,PI)則考慮個體間的變異,用來估計新個體的觀測值可能落入的範圍。如果缺乏幼體或成年標本,這些區間就會變得非常寬廣,難以可靠地推測現有資料範圍以外的生長速度與成年體型。


AI 解說信賴區間與預測區間
AI 解說信賴區間與預測區間

兩性異形(sexual dimorphism)也是容易被忽略的因素,以腔盾尖角龍(Centrosaurus apertus)為例,部分骨骼成熟程度較高的標本,鼻角彎曲程度在不同性別存在相當大的差異。不過目前還無法直接確認不同鼻角形態所對應的性別。


腔盾尖角龍的不同個體鼻角彎曲程度不同(圖片來源:Joseph A. Frederickson​, Allison R. Tumarkin-Deratzian,採用 CC BY 4.0 授權)
腔盾尖角龍的不同個體鼻角彎曲程度不同(圖片來源:Joseph A. Frederickson​, Allison R. Tumarkin-Deratzian,採用 CC BY 4.0 授權)

這個問題還會影響恐龍的分類,例如牛角龍屬(Torosaurus)是否只是三角龍屬(Triceratops)的成熟階段;龍王龍屬(Dracorex)、冥河龍屬(Stygimoloch)與厚頭龍屬(Pachycephalosaurus)是否代表同一種恐龍的不同生長階段,都涉及形態差異究竟來自成長還是不同物種的爭議。這些因素都忽略的話,就可能將原本不同的生物錯誤地排列成同一物種的成長序列。


皺摺三角龍(Triceratops horridus,左)與寬牛角龍(Torosaurus latus,右)的復原圖(圖片來源:Nobu Tamura,採用 CC BY-SA 3.0 授權)
皺摺三角龍(Triceratops horridus,左)與寬牛角龍(Torosaurus latus,右)的復原圖(圖片來源:Nobu Tamura,採用 CC BY-SA 3.0 授權)

霍格華茲龍王龍(Dracorex hogwartsia)的復原圖(圖片來源:Nobu Tamura,採用 CC BY 3.0 授權)
霍格華茲龍王龍(Dracorex hogwartsia)的復原圖(圖片來源:Nobu Tamura,採用 CC BY 3.0 授權)

多刺冥河龍(Stygimoloch spinifer)的復原圖(圖片來源:Nobu Tamura,採用 CC BY-SA 4.0 授權)
多刺冥河龍(Stygimoloch spinifer)的復原圖(圖片來源:Nobu Tamura,採用 CC BY-SA 4.0 授權)

懷俄明厚頭龍(Pachycephalosaurus wyomingensis)的復原圖(圖片來源:Fred Wierum,採用 CC BY 4.0 授權)
懷俄明厚頭龍(Pachycephalosaurus wyomingensis)的復原圖(圖片來源:Fred Wierum,採用 CC BY 4.0 授權)

因此建立恐龍生長模型時,必須在模型複雜度與資料支持程度之間取得平衡。模型過於簡單,容易忽略重要的生物變異;模型過度複雜,又可能把有限資料中的偶然差異當成真實規律。恐龍生長曲線所描述的是現有化石支持的生長趨勢,每隻恐龍都有可能因自身的生物學條件而偏離這條曲線。保留並理解這些差異,才能更合理地重建恐龍的成長過程與族群特徵。


作者:水也佑


參考文獻:

Saitta ET. (2026). Are we underfitting dinosaur growth models? Accounting for intra- & interspecific variation. Cretaceous Research.


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