南半球的翼龍真的比較少嗎？岡瓦納化石紀錄的偏差
已更新：10月12日
翼龍化石已經在全球所有大陸上出土，連南極洲都留下牠們的骨骼。但我們熟悉的翼龍演化史，長期受到歐洲、亞洲與北美洲豐富化石的主導。當視線轉向南半球昔日的岡瓦納大陸，資訊變得零碎，有些地區保存了接近完整的骨架與軟組織，有些地方卻只找到一顆牙齒、一節脊椎或幾塊難以辨認的肢骨。這種巨大的差異也讓翼龍在南半球真正的多樣性與分布難以判斷。
目前最早的可靠翼龍紀錄出現在晚三疊世諾利期（Norian），到了侏羅紀快速多樣化，直到白堊紀末才滅絕。翼龍骨骼本身相當脆弱，能夠留下較完整化石的地層並不多。這個問題在岡瓦納尤為明顯，三疊紀與侏羅紀的化石十分稀少，大部分紀錄集中在白堊紀。有研究資料彙整了岡瓦納大陸體系的陸塊，南美洲、非洲、阿拉伯半島、馬達加斯加、印度-巴基斯坦次大陸、澳洲、紐西蘭與南極洲的翼龍化石和足跡，發現目前各地翼龍化石數量的差異，未必代表當時翼龍真的有同樣程度的分布差異，很多時候只是因為某些地區更容易保存化石，或累積了更多研究與採集所造成。
現在已知種類最多、化石最豐富的岡瓦納翼龍紀錄幾乎都集中在南美洲，尤其是巴西的阿勒萊皮盆地（Araripe Basin）。當地的克拉圖（Crato）與羅姆爾多（Romualdo）化石庫（Lagerstätten）保存了大量白堊紀翼龍，部分標本還留下頭冠與翼膜等軟組織，讓古生物學家能研究單靠骨骼很難重建的身體構造。鳥掌翼龍科（Ornithocheiridae）、古神翼龍科（Tapejaridae）、夜翼龍科（Nyctosauridae）、梳頜翼龍科（Ctenochasmatidae）等多個支系都曾在南美洲出現。
但南美洲看起來格外繁盛，不能直接等同於當時真的生活著比其他岡瓦納地區更多的翼龍，這是所謂的化石庫效應（Lagerstätten effect），意思是當少數地層具有極佳的保存條件，單一地區累積的化石種類就可能遠高於其他地方。研究所見的多樣性差距，至少有一部分來自保存與採樣的不平均。
如果先放下化石數量多寡，改看目前真正能夠辨認的翼龍類群，岡瓦納留下的紀錄其實相當多樣。晚三疊世的阿根廷已經發現普氏天獸翼龍（Yelaphomte praderioi）與貝尼托地頜翼龍（Pachagnathus benitoi），兩者被歸入萊提亞翼龍科（Raeticodactylidae），證明翼龍在演化早期就已經出現在岡瓦納大陸。到了侏羅紀，南美洲留下鹽湖古腦翼龍（Allkaruen koi），馬達加斯加則發現被歸入喙嘴翼龍科（Rhamphorhynchidae）的牙齒；南極洲也出土一件侏羅紀翼龍肱骨，目前較保守地歸為分類未定的喙嘴翼龍類。這些化石數量雖少，至少可以確認早期翼龍並非只存在於北半球。
其中一些標本也顯示早期岡瓦納翼龍的分類有很大的變動空間。巴西的小法希納爾翼龍（Faxinalipterus minima）原先被視為翼龍，但重新清修與系統發育分析後，其正模標本被歸入兔蜥科（Lagerpetidae），也就是與翼龍關係接近但不屬於翼龍本身的類群。過去一起歸入法希納爾翼龍屬（Faxinalipterus）的一件上頜骨則被重新建立為波氏望天翼龍（Maehary bonapartei），屬於更廣義的翼龍形態類（Pterosauromorpha）。這個案例代表當某一時期只有少數殘缺標本時，重新鑑定一件化石就可能改變我們對當地早期翼龍紀錄的理解。
到了晚侏羅世與早白堊世，岡瓦納的紀錄開始出現更清楚的地理格局，梳頜翼龍科已經同時出現在非洲與南美洲，而且出現的年代與勞亞大陸相近。烏拉圭晚侏羅世還發現了頜翼龍亞科（Gnathosaurinae），這是一群具有細長吻部與密集牙齒的梳頜翼龍類。過去有人提出牠們可能經由當時連接北方與南方陸塊的通道向南擴散，烏拉圭化石在年代與分類位置上與這項假說相符，但目前還不足以單靠這些標本重建實際的擴散路線。
早白堊世的鳥掌翼龍科留下的分布更加廣泛，當前在南美洲、非洲、澳洲與阿拉伯半島都已經發現這一類群的翼龍化石，而且岡瓦納已知鳥掌翼龍科化石所涵蓋的地層年代，與勞亞大陸的紀錄大致相近。這至少可以直接確認鳥掌翼龍科並不是侷限在某一個大陸的地方性類群，在白堊紀早期已跨越多個彼此逐漸分離的陸塊。
另外，無論勞亞大陸或岡瓦納大陸，可靠的古神翼龍科紀錄都集中在早白堊世。南美洲保存了相關的大量標本，其中包括古神翼龍屬（Tapejara）、雷神翼龍屬（Tupandactylus）、凱瓦神翼龍屬（Caiuajara）等。這些化石還提供了不同生長階段的個體，例如巴西的果伊厄熱層（Goio-Erê Formation）中的杜氏凱瓦神翼龍（Caiuajara dobruskii），地層至少包含數十個不同生長階段的個體，已知翼展從約 0.65 公尺到 2.35 公尺。不同年齡個體的肢骨比例變化不大，頭骨前上頜骨冠的角度卻會隨成長逐漸變陡，成年個體接近 90 度。這類同一物種不同成長階段的標本，讓研究者能直接追蹤翼龍頭冠在個體發育中的變化。
阿根廷的吉氏南翼龍（Pterodaustro guinazui）在拉加爾西托層（Lagarcito Formation）發現接近完整的個體、幼體甚至尚未孵化的翼龍蛋，研究者就能研究翼龍從孵化到成長的過程。智利的莫納德斯溪谷層（Quebrada Monardes Formation）還曾在約 2 公尺厚的砂岩與礫岩層中發現數千件翼龍骨骼；這批骨頭集中於可能由洪水形成的沉積層，曾被解釋為一個或多個翼龍群體留下的遺骸。
岡瓦納與勞亞大陸之間也不只有相同類群，部分支系的紀錄存在明顯差異。晚白堊世的無齒翼龍類（Pteranodontia）在勞亞大陸已有多筆紀錄，但在岡瓦納的化石中，只確認安哥拉在白堊紀馬斯垂克期（Maastrichtian）的翅蜥龍（Epapatelo otyikokolo）屬於這一支系。朝陽翼龍科（Chaoyangopteridae）的差距更明顯，這個類群主要已知於中國的早白堊世，而岡瓦納目前較可靠的代表只有非洲的圓頂迷喙翼龍（Apatorhamphus gyrostega）。至於其他曾被放入朝陽翼龍科的岡瓦納翼龍，不同系統發育分析仍會得到不同結果，因此還無法把它們全部視為確定成員。
神龍翼龍科（Azhdarchidae）到了晚白堊世已成為岡瓦納紀錄裡最常出現的翼龍支系之一，在南美洲、非洲、阿拉伯半島、澳洲、紐西蘭與馬達加斯加都曾有相關化石報告。這種跨越多個南方陸塊的紀錄，和早白堊世鳥掌翼龍科的廣泛分布形成前後呼應：從真正找到的標本來看，中生代不同階段都曾有翼龍支系廣泛分布於岡瓦納的大片區域。
真正造成我們認知差異最大的，是不同地區能提供的資訊量完全不同。巴西阿勒萊皮盆地可以留下完整頭骨、骨架、頭冠與翼膜；其他地方可能只有牙齒或單一肢骨，前者可以辨認到屬種、研究成長與軟組織，後者通常只能確定「這裡曾經有某一大類的翼龍」。所以現有化石紀錄最可靠地告訴我們的，是岡瓦納從翼龍演化早期到白堊紀末始終有不同支系存在，而且若干主要類群曾分布於多個岡瓦納陸塊；至於各地究竟有多少物種、哪裡真正具有最高多樣性，現在的化石完整度還不足以做出同等精確的比較。
作者：水也佑
參考文獻：
Pentland AH and Poropat SF. (2023). A review of the Jurassic and Cretaceous Gondwanan pterosaur record. Gondwana Research.
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