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巴西發現新化石,可能代表最晚的艾雷拉龍科紀錄

2天前
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艾雷拉龍科(Herrerasauridae)是目前已知最古老的大型掠食性恐龍類群之一,部分種類體長可超過 5 公尺,是三疊紀晚期南美洲重要的大型掠食者。


目前艾雷拉龍科共有四個公認的有效屬,全部發現於南美洲晚三疊世卡尼期的地層,包括阿根廷的艾雷拉龍(Herrerasaurus)與聖胡安龍(Sanjuansaurus),以及巴西南部的南十字龍(Staurikosaurus)與噬頜龍(Gnathovorax)。雖然較廣義的艾雷拉龍類在更晚的三疊紀地層中仍有化石紀錄,但目前沒有證據顯示牠們存活至侏羅紀,當時大型陸生掠食者的地位可能已逐漸由更衍化的獸腳類恐龍取代。


過去阿根廷與巴西發現的艾雷拉龍科化石,都集中在喙頭龍類(Rhynchosauria)相當繁盛的地層中。到了較晚的地層,喙頭龍類的數量明顯下降,取而代之的是一類名為顯齒獸(Exaeretodon)的橫齒獸科(Traversodontidae)動物,犬齒獸類大量增加,而艾雷拉龍科的化石也隨之消失。因此過去有研究推測,艾雷拉龍科可能特別依賴喙頭龍類作為獵物,當這些植食性動物逐漸衰退時,便連帶影響了艾雷拉龍科的生存。


CAPPA/UFSM 0539. 發現地與標本復原圖(圖片來源:Müller, E. F. (2026). 復原圖繪師:Johnny Pauly V. Mingau. ,採用 CC BY 4.0 授權。)
CAPPA/UFSM 0539. 發現地與標本復原圖(圖片來源:Müller, E. F. (2026). 復原圖繪師:Johnny Pauly V. Mingau. ,採用 CC BY 4.0 授權。)

不過喙頭龍類在較晚的動物群中並未完全消失,因此僅靠獵物數量減少,仍不足以解釋艾雷拉龍科為何不再出現。2026 年一項研究則描述了巴西南部一處通常被歸入顯齒獸亞帶的化石產地所發現的艾雷拉龍科標本,這也是該亞帶首次出現艾雷拉龍科的紀錄。這項發現證明即使當地動物群已經從喙頭龍類占優勢,轉變為顯齒獸占優勢,艾雷拉龍科仍然持續生存,也可能代表該恐龍類群的生存時間比以往認知的更長。


研究對新發現的標本 CAPPA/UFSM 0539 進行系統發育分析,結果顯示該標本被歸入艾雷拉龍科(Herrerasauridae)。其中一項重要的分類依據,是其恥骨遠端具有明顯擴張的恥骨靴(pubic boot)。雖然部分偽鱷類與獸腳類恐龍也具有類似構造,但 CAPPA/UFSM 0539 的恥骨靴在擴張方向與形態上存在差異,其特徵組合目前僅見於部分艾雷拉龍科成員。


CAPPA/UFSM 0539. 系統發育分析圖與恥骨靴對比圖(圖片來源:Müller, E. F. (2026). 復原圖繪師:Johnny Pauly V. Mingau. ,採用 CC BY 4.0 授權。)
CAPPA/UFSM 0539. 系統發育分析圖與恥骨靴對比圖(圖片來源:Müller, E. F. (2026). 復原圖繪師:Johnny Pauly V. Mingau. ,採用 CC BY 4.0 授權。)

不過由於化石材料相當零碎,目前仍無法確定這件標本在艾雷拉龍科內部的確切演化位置。分析顯示,其與艾雷拉龍、聖胡安龍、噬頜龍及另一件來自巴西的未定種標本形成尚未解析的演化關係,而南十字龍則位於艾雷拉龍科較早分化的位置。研究也支持艾雷拉龍類是蜥臀類早期分化的支系,與獸腳類及蜥腳形亞目共同構成蜥臀類。不過相關演化關係的統計支持度偏低,因此仍需要更多完整化石才能進一步確認。


這件化石的發現,改變了科學家對艾雷拉龍科生態分布的認知,過去艾雷拉龍科的化石主要出現在喙頭龍類繁盛的動物群中,但 CAPPA/UFSM 0539 出土的化石產地,則屬於喙頭龍類數量下降、橫齒獸科犬齒獸類逐漸增加的動物群。這代表艾雷拉龍科並未隨著當地動物群的更替而消失,可能具有一定程度的生態適應彈性,能夠在不同的生態環境中持續生存。


CAPPA/UFSM 0539. (圖片來源:Müller, E. F. (2026). ,採用 CC BY 4.0 授權。)
CAPPA/UFSM 0539. (圖片來源:Müller, E. F. (2026). ,採用 CC BY 4.0 授權。)

當地還發現了其他可能捕食脊椎動物的類群,包括原鱷龍類(Proterochampsia)、鳥鱷科(Ornithosuchidae)、部分犬齒獸類,以及早期蜥腳形亞目恐龍等。不過根據其他地區出土的完整艾雷拉龍科化石推測,牠們成年後能夠達到相當大的體型,可能是當地體型最大的掠食者,甚至占據食物鏈中的頂級掠食者地位。不過目前仍缺乏直接的捕食證據,因此尚無法確認牠們主要獵食哪些動物。


CAPPA/UFSM 0539 也可能是目前全球已知年代最晚的艾雷拉龍科化石。在阿根廷伊斯基瓜拉斯托層(Ischigualasto Formation)中,以顯齒獸為代表的生物帶,年代明確晚於艾雷拉龍科與喙頭龍類繁盛的生物帶。如果巴西南部的地層也遵循相同的動物群更替順序,那麼 CAPPA/UFSM 0539 的年代就可能晚於當地過去發現的噬頜龍、南十字龍及其他艾雷拉龍科標本。


根據CAPPA/UFSM 0539. 探討的巴西南部晚三疊世艾雷拉龍科地層分佈(圖片來源:Müller, E. F. (2026). 艾雷拉龍科與喙頭龍復原圖繪師:Caio Fantini. 顯齒獸復原圖繪師:Márcio L. Castro. ,採用 CC BY 4.0 授權。)
根據CAPPA/UFSM 0539. 探討的巴西南部晚三疊世艾雷拉龍科地層分佈(圖片來源:Müller, E. F. (2026). 艾雷拉龍科與喙頭龍復原圖繪師:Caio Fantini. 顯齒獸復原圖繪師:Márcio L. Castro. ,採用 CC BY 4.0 授權。)

不過目前巴西相關地層仍缺乏足夠的絕對年代測定,因此 CAPPA/UFSM 0539 是否真的是全球最晚的艾雷拉龍科紀錄,仍需要更精確的地層定年才能確認。即使如此這項發現仍證明艾雷拉龍科在三疊紀晚期的生存時間與生態分布,可能比過去化石紀錄所呈現的更加廣泛。


(作者:白稜)


參考資料:

Müller, E. F. (2026). First occurrence of a herrerasaurid dinosaur in a traversodontid cynodont-dominated Late Triassic fauna of southern Brazil. The Science of Nature.


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