大到滄龍等級的白堊紀巨型章魚

演化之聲
1天前
讀畢需時 4 分鐘

白堊紀的海洋向來容易讓人想到滄龍屬（Mosasaurus）、蛇頸龍目（Plesiosauria）、巨型魚類與大型鯊類等頂級掠食脊椎動物，牠們依靠龐大的體型、強大的運動能力、敏銳的感官與更高的認知能力，在捕食與競爭中取得優勢。對比之下，無脊椎動物在這段漫長年代裡常被人視為較小型的獵物，許多類群逐漸發展出堅硬外殼，作為抵抗掠食壓力的防線。然而一項研究重新打開了一扇通往白堊紀海洋之窗，指出有鰭章魚類群可能存在巨大、聰明、具有強大咬合能力的頂級掠食者物種。

哈氏納奈莫蛸（Nanaimoteuthis haggarti）推測的體型（圖片來源：ArtemisiaGentileschiFan，採用 CC BY-SA 4.0 授權） — 哈氏納奈莫蛸（*Nanaimoteuthis haggarti*）推測的體型（圖片來源：ArtemisiaGentileschiFan，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

核心證據來自章魚化石中極少保存下來的部位，顎（jaw）。章魚身體柔軟，死後很難留下完整化石，因此研究者無法像研究恐龍或海生爬行類那樣，直接從骨骼推回完整身形。頭足綱（Cephalopoda）動物的顎都是由硬化的幾丁質（chitin）構成，死亡後有機會在特殊環境中保存下來。研究重新檢視過去來自日本與加拿大溫哥華島白堊紀地層的 15 件大型八腕總目（Octobrachia 或 Octopodiformes）的顎化石，又透過數位化石挖掘法（digital fossil-mining method）從日本白堊紀岩石中發現了另外 12 件有鰭章魚的顎。數位化石挖掘法是把含有化石的岩石在實驗室中一層一層研磨，每磨掉極薄的一層，就拍攝一次高解析影像，逐層數位化，然後用影像與 AI 從大量斷層資料中找出藏在岩石內部的化石，這種方法屬於破壞式，最後無法保留化石。

現代的大王魷（Architeuthis dux）的喙（圖片來源：The Trustees of the Natural History Museum, London，採用 CC BY 4.0 授權） — 現代的大王魷（*Architeuthis dux*）的喙（圖片來源：The Trustees of the Natural History Museum, London，採用 CC BY 4.0 授權）

研究者重新整理這些化石的分類，歸併為耶氏納奈莫蛸（Nanaimoteuthis jeletzkyi）與哈氏納奈莫蛸（Nanaimoteuthis haggarti）兩個物種。納奈莫蛸屬（Nanaimoteuthis）原本曾被歸入幽靈蛸目（Vampyromorphida），但本研究判定該屬應歸入八腕目（Octopoda）的有翅亞目（Cirrina）之下。新發現的標本也把耶氏納奈莫蛸的地層範圍推到最早森諾曼期（Cenomanian）至晚坎帕期（Campanian），約 1 億年至 7,200 萬年前；哈氏納奈莫蛸則出現在桑托期（Santonian）至晚坎帕期，約 8,600 萬至 7,200 萬年前。這意味著有鰭章魚的紀錄比先前更早，也代表章魚類在白堊紀北太平洋周邊陸棚海域已經相當活躍。

這些化石受人矚目的地方在於尺寸，研究者利用現生有鰭章魚的顎長與外套膜（mantle）長之間的異速生長關係，估算耶氏納奈莫蛸最大個體的外套膜長約為 0.67 至 1.84 公尺，若加上腕部，總長可達約 2.8 至 7.7 公尺。哈氏納奈莫蛸更加龐大，外套膜長估計約 1.58 至 4.43 公尺，總長可達約 6.6 至 18.6 公尺，其顎的尺寸約為現生的大王魷（Architeuthis dux）最大顎長的 1.5 倍，而牠們的估計總長足以與白堊紀的大型硬骨魚、軟骨魚、蛇頸龍與滄龍相比。

外套膜指的是章魚的大肌肉囊袋構造，此圖為真蛸（Octopus vulgaris）的外套膜（圖片來源：Isabelle Cheret，採用 CC BY 4.0 授權） — 外套膜指的是章魚的大肌肉囊袋構造，此圖為真蛸（*Octopus vulgaris*）的外套膜（圖片來源：Isabelle Cheret，採用 CC BY 4.0 授權）

不過體型龐大本身不足以證明牠們是頂級掠食者。由於這些標本都來自低能量的外陸棚沉積環境，不太可能受到強烈水流或搬運磨蝕影響，再加上保存狀態良好，研究者得以判斷顎上的磨損可能非後期破壞或人工修理造成，而是生前進食行為留下的痕跡。研究觀察到，這兩種納奈莫蛸的最大成體標本的顎尖變鈍，顎緣變圓，這些部位在幼體中原本是尖銳的。牠們顎尖因磨耗而消失的部分約占整個顎長的 10%，磨損程度比現生經常咬碎硬殼獵物的頭足類更嚴重。顎上還保存了缺口、刮痕、拋光表面與裂紋。許多缺口超過 1 公釐，刮痕可長達 5 公釐，分布在顎尖與顎緣附近，方向有垂直也有斜向。這些痕跡可看出牠們的顎反覆承受強烈壓力，並經常處理堅硬的食物，例如獵物的殼、骨骼或其他堅硬組織。因此推測牠們是活躍的肉食者，能以強力顎部拆解大型獵物。章魚擁有長而靈活的腕，可抓住獵物再用顎進行切割、咬碎與撕裂。一隻長達十多公尺的章魚，這樣的身體組合足以使牠們作為白堊紀食物網的高階位置。

耶氏納奈莫蛸與哈氏納奈莫蛸的尺寸（感謝 Hokkaido University 提供）

除此之外，這些顎的磨耗痕跡不完全對稱。這兩種納奈莫蛸的右側顎緣都比左側磨損更明顯，研究者認為這可能反映了側化（lateralization）的行為，個體在捕食或處理食物時偏好使用某一側。現生章魚也有類似的行為，而側化常和較發達的神經系統與認知能力有關，因為慣用一邊代表會把不同行為任務分配到不同側別處理，在神經系統方面有「功能特化」的意義。於是研究者提出一個大膽但有依據的推論，最早期的章魚已可能具備相當進階的智力，在獵捕動作上也可能相當靈活且複雜。

耶氏納奈莫蛸與哈氏納奈莫蛸讓人想起儒勒·凡爾納（Jules Gabriel Verne）的作品《海底兩萬里》（Vingt mille lieues sous les mers）中那種盤踞深海、足以威脅其他生物的巨型頭足類確實真的曾經存在。