鳥類如何失去牙齒？
現代的鳥類完全沒有牙齒，但牠們的絕大多數祖先都保有牙齒，因此鳥類從有牙齒的吻演化為無齒的喙，常常被認為是演化中最具代表性的性狀喪失案例之一。
不過，中生代鳥類的牙齒演化其實相當多樣，不同類群在前頜骨、上頜骨與下頜骨上的牙齒數量差異很大，有些完全沒有牙齒，有些則仍保留大量牙齒，而牙齒大小也有明顯差異。
過去的研究多將鳥類牙齒演化分為三個階段，完全有牙、部分有牙，以及完全無牙，目前已知，無牙狀態至少在多個中生代鳥類支系中獨立演化，包括孔子鳥類（Confuciusornithid）、反鳥類（Enantiornithines）以及今鳥型類（Ornithuromorpha）等。
隨著相關研究越來越多，過去常見的兩個假設：牙齒因飛行過重而消失，以及鳥類演化過程中存在一個持續推動牙齒退化的共同演化趨勢。目前已經被否定。然而不同頜骨上的牙齒數量與大小究竟是如何演化，目前仍缺乏詳細的研究分析。
為此一項研究整理了大量保存良好的中生代鳥類化石，分析前頜骨、上頜骨與下頜骨的牙齒數量，以及牙冠大小的演化變化，並利用系統發生分析與多種演化模型，以此重建中生代鳥類牙齒退化與消失的演化歷程。
該研究分析了 21 個中生代鳥類屬，共 31 件保存良好的化石標本，涵蓋基礎鳥類、反鳥類與今鳥型類這三大主要類群，包含有牙與無牙的代表物種。
由於許多中生代鳥類的牙齒資料仍不完整，因此該研究以屬作為分析單位，而對於分類關係仍有爭議的始祖鳥（Archaeopteryx），則將不同標本視為不同物種進行分析，以重建鳥類牙齒演化的系統發生關係。
分析結果顯示，中生代鳥類主要演化支的共同祖先仍保有牙齒，並沒有證據支持無牙祖先的存在，也就是說，各類無牙鳥類並非繼承自同一個無牙祖先，而是在不同演化支中各自獨立演化出無牙喙。
根據牙冠大小的演化結果，該研究至少辨識出，孔子鳥（Confuciusornis）、戈壁鳥（Gobipteryx）、古喙鳥（Archaeorhynchus） 與叉尾鳥（Schizooura） 等四次完全失去牙齒的獨立演化事件，其中古喙鳥與叉尾鳥雖然親緣關係接近，仍是分別演化出無牙的特徵。
此外不同部位的牙齒退化也非同步進行，前頜骨、上頜骨與下頜骨上的牙齒，都曾在不同類群中獨立減少或消失。例如以孔子鳥與戈壁鳥等為代表的幾個演化支，都在演化過程中獨立失去上頜骨牙齒。而孟子鳥（Mengciusornis）則是目前唯一已知只失去下頜骨牙齒，卻仍保留其他部位牙齒的案例，顯示鳥類牙齒退化的過程具有高度多樣性，而非遵循固定模式。
研究團隊接著利用演化模型分析中生代鳥類牙齒數量與牙冠大小的演化模式。結果顯示，中生代鳥類牙齒的演化並不朝向失去牙齒的固定方向，牙齒數量的變化更符合隨機演化模型，主要受到演化時間與親緣關係影響，而非持續受到失去牙齒方向的自然選擇。因此過去認為為了減輕飛行重量而驅動牙齒退化的假設，並未獲得支持。
不過牙冠大小的演化則略有不同，中生代鳥類牙冠大小可能有受到朝向縮小的弱定向選擇影響，也就是說牙齒雖然沒有持續朝著變少演化，但牙冠有逐漸變小的趨勢。
由於牙冠的大小與體型大小之間的相關性很低，因此這種趨勢並非體型縮小所造成，研究人員推測，牙冠變小可能與攝食方式或食性改變有關，例如部分中生代鳥類可能逐漸轉向取食較小型的獵物。
分析顯示中生代鳥類完全失去牙齒的事件曾多次獨立發生，基礎鳥類、反鳥類與今鳥型類的無齒演化彼此之間並沒有直接關係，而是各自獨立演化而來。相較之下不同部位牙齒的部分退化則較為複雜，例如研究推測，孟子鳥與叉尾鳥可能繼承自共同祖先的部分牙齒退化特徵。
隨著發掘與化石描述的不斷進行，更多無齒反鳥類被發現，研究人員認為未來在熱河鳥（Jeholornis）、長翼鳥科（Longipterygidae）與孟子鳥等牙齒高度退化的支系中，仍有可能發現更多完全無齒的新物種。
最後研究認為中生代鳥類牙齒退化可能受到多種因素共同影響，例如角質喙與砂囊等消化系統的演化、食性與生態位的改變，以及與其他獸腳類恐龍共享的發育機制等。不同支系受到的演化壓力並不相同，這最終形成了中生代鳥類多次獨立退化牙齒，且整體呈現隨機演化的結果。
（作者：白稜）
參考資料：
Zhou, Y., Zhao, Y., Guo, Y., Wei, X., Zhang, F. (2026). Evolution of tooth number and size reveals random evolution and weak directional selection of dentition toward independent tooth loss in Mesozoic birds. Avian Research
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