現代的鳥類完全沒有牙齒，但牠們的絕大多數祖先都保有牙齒，因此鳥類從有牙齒的吻演化為無齒的喙，常常被認為是演化中最具代表性的性狀喪失案例之一。 不過，中生代鳥類的牙齒演化其實相當多樣，不同類群在前頜骨、上頜骨與下頜骨上的牙齒數量差異很大，有些完全沒有牙齒，有些則仍保留大量牙齒，而牙齒大小也有明顯差異。 鳥類系統發生樹，綠色為基礎鳥類、藍色為反鳥類、紫色為今鳥型類，黃色星號代表完全無齒的屬（圖片來源：Zhou, Y et al. (2026).，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權。） 過去的研究多將鳥類牙齒演化分為三個階段，完全有牙、部分有牙，以及完全無牙，目前已知，無牙狀態至少在多個中生代鳥類支系中獨立演化，包括孔子鳥類（Confuciusornithid）、反鳥類（Enantiornithines）以及今鳥型類（Ornithuromorpha）等。 隨著相關研究越來越多，過去常見的兩個假設：牙齒因飛行過重而消失，以及鳥類演化過程中存在一個持續推動牙齒退化的共同演化趨勢。目前已經被否定。然而不同頜骨上的牙齒數量與大小究竟是如何演化，目前仍缺

北京人是誰？這個曾出現在無數報章雜誌、課本、博物館告示牌的名字，讓人既熟悉又陌生。有人說，他是東亞人群的古老祖先。有人說，他是早於現代人離開非洲的古老表親。有人說，他是串聯我們與猿猴之間失落的一環。數十年來，古人類學家一直試圖去了解這群生存在古老東亞的人類。然而，越是探索，卻發現在這位遠古前輩背後的故事遠比我們想像的複雜許多。有多複雜呢？且聽我娓娓道來。 周口店遺址博物館前的北京人塑像。（圖片來源：xiquinhosilva，採用 CC BY 2.0 授權。） 既神祕又熟悉的人群——東亞直立人與北京人。 要闡述「北京人」的故事，我們必須回到最初的問題：北京人是誰？和大多數古人類的發現故事一樣，北京人的發現也帶有濃厚的傳奇色彩。1929 年，第一具北京人的頭骨在周口店龍骨山遺址被發現，該遺址以長期開採中藥「龍骨」聞名。這不僅是中國首度發現直立人（Homo erectus）化石，更是東南亞以外地區對直立人的重大見證。這次發現正式確立了直立人在人類演化史中的地位，平息了關於遠古化石究竟是猿還是人的長年爭論。 現藏於周口店遺址博物館的北京人頭骨複

提到生物分類的概念時，有說到一個自然的分類單元，應該要是單系群。 也就是該分類底下物種共有一個祖先，且這個祖先的所有後代都屬於該分類。 那地球上所有現生生物也是一個單系群嗎？ 雖然目前沒有直接的化石證據可以證明，不過理論上是的，這個單系群的最早成員，也就是現代所有生物的共同祖先就被稱為：最後共同祖先。 暱稱：露卡（last universal common ancestor 縮寫LUCA） 目前推測露卡出現在約42億年前，並在隨後分化出細菌與古菌等生物，然後逐漸演變成現今地球上的所有生命，但有一點要注意的是，露卡很可能並不是最早的生物也不是當時的唯一一種生物，只是其他生物最終都滅絕，而沒有傳承下來，露卡自己本身也有祖先，但因為不是現代生物“最後”的共同祖先，因此不會被算進現代生物的單系群內。 在一項研究當中研究團隊比較了350細菌以及350種古菌的基因，尋找他們的共通點以此推斷出露卡可能擁有哪些基因，並且判斷露卡於何時分化。 以下是目前對露卡的一些推斷。 1. 研究顯示露卡擁有比過往認為還要龐大的基因組，能編碼至少2600種蛋白質，與現代的原核生

長久以來，仙人掌的刺被認為是植物沙漠化適應的經典案例。它們的刺被認為與防止蒸散作用有關。然而，仙人掌的刺真的與適應有關嗎？它們又是如何變成現在這個短胖無葉的形狀。或許，中南美洲山區的一類植物或許能解答這些問題。 圖（一）木麒麟的花與葉（圖片來源：Kauderwelsch，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 這類植物被稱為木麒麟屬（Pereskia），是一類長著大葉片的熱帶植物，主要分布在巴西與墨西哥等地。它們通常以灌木的形式生長，部分物種也有以藤本形式生長。木麒麟的葉柄處通常生長著一圈刺。這種構造被稱為刺座（areole），是由小葉發育而來的構造。除了葉柄長有尖刺外，木麒麟的果實裡也長有短刺，它們這麼做的方式也很簡單，就是用來防止動物啃食。 看到這裡，眼尖的讀者應該看出來了，木麒麟實際上是一種仙人掌。不過，和尋常的仙人掌不同，它們是仙人掌家族中最古老的族裔。它們不僅長著巨大的葉片，還保留木質化的纖細枝幹，看起來和那些短胖的親戚完全不同。那是什麼原因讓其他仙人掌走向與木麒麟截然不同的道路呢？植物學家認為這可能與安地斯山脈的造山運動有關。...

作為中生代的開端，三疊紀一直是個不太出名的時代。相比侏儸紀和白堊紀，人們普遍對三疊紀的印象十分陌生，大多數人只知道這個時期是恐龍崛起的年代，卻不知道這個時期主宰地球的另有其龍。今天，Rodrigo我就要帶大家回到三疊紀，介紹當時最興盛的陸地爬行動物-偽鱷類（Pseudosuchia）。 各種類型的偽鱷類，（左上）隆鱷(屬於堅蜥目)、（右上）長吻鱷(屬於鱷目)、（右中）蜥鱷(屬於「勞氏鱷目」)、（右下）佩德弋鱷(屬於喙頭鱷亞目)、（下）徹納恩鱷(屬於森林鱷科)和（左中）達克龍(屬於海鱷亞目)（圖片來源：ArthurWeasley, Harsha K R, Nobu Tamura, Dmitry Bogdanov, Smokeybjb, Matt Martyniuk，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 看到這裡，大家或許會感到奇怪，不是要介紹偽鱷類嗎？你標題怎麼打堅蜥目，這是標題詐欺吧！實際上是這樣的，所謂的偽鱷類其實和恐龍一樣，是一個分類大單元，裡面包含型態各異的爬行動物，有形似恐龍的波波龍超科(Poposauroidea)，形似長腿鱷魚的勞氏

雨燕目（Apodiformes）之下包含了現生的三個科 ➤ 雨燕科（Apodidae） ➤ 鳳頭雨燕科（Hemiprocnidae） ➤ 蜂鳥科（Trochilidae） 藉由分子親緣關係推測，雨燕目是一群在古新世晚期與夜鷹目（Caprimulgiformes）分家的鳥類。其中蜂鳥科約4千2百萬年前的始新世從其他雨燕目鳥類分化出來，而雨燕科和鳳頭雨燕科則較晚分家。 雨燕目（右三個）的演化樹（圖片來源：Chen A and Field DJ，採用 CC BY 4.0 授權） 雨燕目鳥類體型普遍嬌小，有著發達的飛行肌肉，適應於高能量的飛行。在拉丁文學名中A + podi- 意旨「沒有腳」的，顧名思義，牠們的雙腳非常小，不易被看見。從外觀上來看，雨燕和燕子十分相似，蜂鳥和太陽鳥科（Nectariniidae）也長得相像，但燕子和太陽鳥都屬於雀形目（Passeriformes），與雨燕目的親緣關係較為疏遠，外表相似是趨同演化的結果。 （圖片來源：naturalist19358、Dion Art、Charles J. Sharp、Lip Kee Ya

生物的演化速度能有多快？這一直都是科學家很好奇的問題，尤其當演化速度牽扯到滅絕事件後，生物填補生態空缺所需的時間時，這個問題就又更顯得重要了。 地球自古生代開始之後總共出現過五次大滅絕事件，其中第三次大滅絕，發生在約2億5千190萬年前的二疊紀—三疊紀滅絕事件 Permian–Triassic extinction event 簡稱P-Tr 是最嚴重的一次。在這一次滅絕事件中海洋生物至少有80%以上的物種徹底滅絕，由於整個生態系統被破壞的徹底，所以在過去研究人員通常認為海洋生物要花費極為漫長的時間才能復原到原本的生態多樣性，而這個時間被定為1000萬年。 在後續的挖掘中，人們發現了幾個物種豐富的海洋生態化石點，這些化石的年代最早可以追溯到大滅絕發生後的300萬年，因此關於動物演化速度與生態填補的能力評估，這幾年都一直在調整。

恐龍是一群擁有極高生態多樣性的動物，有吃肉的，也有吃草吃樹葉的，有吃蟲的，亦有吃果實種子的，那麼理所當然也有些恐龍會以吃魚為主，在這些吃魚恐龍當中最有名的大概就是棘龍了。 棘龍有著巨大的體型，曾經在侏儸紀系列電影當中殺掉一隻成年暴龍，從此聲名遠播。無數的人認為棘龍是一種兇殘至極的恐龍，擁有肉食恐龍當中最大的體型，在牠的棲息地橫行霸道。 然而隨著新研究的出現，研究人員們發現棘龍並非在大陸上橫著走的霸主，牠們反而更喜歡窩在河流、湖泊旁，以魚類為主食，並且棘龍吃魚的習性還有一個橫跨至少數千萬年的演化歷史，這完全顛覆之前大眾對於棘龍的印象。 所以這次就來介紹一下棘龍家族吧。 棘龍科簡介 棘龍家族名為棘龍科 Spinosauridae 其隸屬於斑龍超科 Megalosauroidea 底下，是斑龍的親戚。 各種棘龍科成員復原圖 圖源：cisiopurple 依照目前的化石紀錄顯示，能確切認定為棘龍科化石的生存年代，大約從白堊紀早期的約一億三千萬年前開始直到白堊紀晚期的約九千三百萬年前，前後跨度至少三千七百萬年。不過依照這些棘龍科化石的演化程度與分佈位置判斷

火星（圖片來源：ESA & MPS for OSIRIS Team MPS/UPD/LAM/IAA/RSSD/INTA/UPM/DASP/IDA，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 太陽系中的適居帶（habitable zone）（圖一）範圍不僅包含地球，也涵蓋了火星。但由於火星的內核已經冷卻，無法產生熱對流，因此磁場消失，無法像地球一樣有效防禦太陽風的侵襲。使火星的大氣容易被太陽風剝離至太空中，導致大氣極為稀薄，進而使火星表面的環境變得寒冷而乾燥。儘管如此，火星上仍殘存部分水資源，主要以冰的形式存在，大氣中也含有少量的水蒸氣。美國國家航空暨太空總署（NASA，National Aeronautics and Space Administration）根據火星表面類似水流沖刷形成的條痕，推測約40億年前的火星可能擁有海洋（當時火星尚有磁場）（圖二）。這一推論讓人激起了火星是否曾經存在過生命的問題。

中新世（約2300萬至530萬年前）是目前地球上最後一個的溫暖時期，自中新世晚期開始經過上新世（約530萬至260萬年前）直到更新世的冰河時期（約260萬年前至現在尚未結束）這段時間地球的年均溫幾乎都在下降中，因此對中新世時期生態的研究可以有效銜接地球自溫暖時期到現代這段期間的生物演化過程。 在這次研究中，研究團隊重點分析存在於中新世晚期至上新世黑海北部的三趾馬動物群 hipparion fauna 中各類哺乳類動物的飲食習性，以此來了解現代哺乳動物群與當時哺乳動物群的飲食差異在哪。 在中新世中期之前，全球的溫暖環境以及雨量充沛的氣候滋養著東歐地區的森林，使得當地有著極為多樣且廣泛的森林系統。當時東歐存在的是安琪馬動物群 Anchitherium fauna 。然而隨著時間進入中新世中晚期，全球氣溫開始降低，降雨量也在日漸縮減，東歐大片的森林逐漸被分割，草原逐漸取代森林，安琪馬動物群也開始消退。到了中新世晚期森林已經退縮到僅限於河谷周圍，其餘地方則成為與現今東非大草原類似的稀樹草原，與此同時三趾馬動物群取代安琪馬動物群成為黑海北部的主宰。...

在《地層學-古生物學入門（三）》一文當中提到了一些關於地層的鑑定，即岩石地層、生物地層與年代地層，而文中所提到的放射性同位素定年法則為主要鑑定地層年齡的手段。 因其定年為直接確定一個時間段因此被稱為絕對定年 然而放射性定年法卻會被一些條件所限制住，從而導致在很多地層當中放射性同位素定年法並不適用，因此在該文中同樣有提到的“以化石定年”就成為一個很重要輔助方式。 所以這次白稜就來好好講一下化石定年的運作機制以及常被用做定年工具的生物類群：牙形石 Conodont 吧。 為何需要化石定年？ 放射性同位素定年法利用岩層中部分原子同位素的衰變產物推斷岩層年齡，依照同位素與衰變產物的比例便可以推斷出一個大致準確的時間範圍，這種類型的定年法依照同位素的不同又分成多種定年法，其中地層上常用到的定年法有鈾鉛定年法、銣-鍶定年法、鉀氬定年法等，然而這些定年法卻往往都有一個限制：要用火成岩才能得到精確的結果。 這就導致除非該地層曾經有火山噴發，否則只能很粗略的估算地層年齡，這個時候化石定年就可以派上用場了。 指標化石 通常被用作定年的化石會被稱為指標化石 index

白堊紀晚期由於海平面較現代高的多，因此地勢相對較低的歐洲在當時被海洋分割成擁有無數島嶼的群島，而這樣的環境也讓歐洲形成獨特的生態系，由於島嶼生態系通常受到生存環境狹小、資源有限等因素的限制，所以體型較大的動物往往會衍生出較小的體型來適應環境這種現象被稱為島嶼侏儒化。 比如台灣黑熊就比大陸上的亞洲黑熊要小的多 與此相對應的體型較小的物種因為在島嶼上受到的競爭壓力較小，掠食者也比較缺乏導致體型會變大，這被稱為島嶼巨型化，比如渡渡鳥就比其近親要大的多 而在當時的歐洲群島上，小型的鴨嘴龍類恐龍可以說是當地數量最多也是多樣性最高的植食動物，因此研究歐洲出土的鴨嘴龍類化石對於了解當時歐洲動物群的演變過程具有重要作用。 來自義大利的侏儒化鴨嘴龍類《特提斯鴨龍》（圖片來源：Slate Weasel，CC0 1.0 公共領域）

這次來講講演化停滯吧。 不知道各位有沒有曾經看過一些梗圖，內容說著像鱟、腔棘魚等一類生物經過數億年都沒有演化云云？這類生物就被一部分科學家認為是演化停滯的案例，而這種情況在化石紀錄中其實很常見。 現生腔棘魚物種印尼矛尾魚的標本（圖片來源：Claudio Martino，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 人們常常發現某類化石可以延續很久的時間，有的長達數千萬年而有的甚至超過億年，但這類情況在演化框架下是很不尋常的，因為在演化論當中演化應該是一個持續且緩慢的過程，並不會停滯不前，為此研究人員針對演化停滯是否存在展開爭論，有的人認為演化停滯只是假象，也有人嘗試建立新的理論來證明演化停滯。 三種選擇 大部分人小時候應該都有學過，演化的進行主要由兩個因素所共同推動，一個是基因突變，另一個則是自然選擇。突變是隨機的，選擇卻不一樣，只有不阻礙生存的突變才能一直存續下去，研究人員在描述自然選擇時，創建了一套模型，並在該模型內使用三種模式來歸納自然選擇對生物族群造成的影響。 紅色曲線代表原本性狀的分佈範圍，藍色則為經過選擇之後的分佈範圍，由上而下分別是定向選

系統發生樹（圖片來源：Liang L et al，採用 CC BY 3.0 授權） 生物的系統發生樹（phylogenetic tree），又稱演化樹，是一種用來描述生物演化關係的圖形模型。它通過分支結構展示特定物種從共同祖先演化而來的過程。每個分支點代表一次演化分歧的發生，系統發生樹的根部代表的是所有該群物種的共同祖先，而越接近樹冠的分支則代表越後期的物種。過往的系統發生樹以生物物種間的形態、樣貌差異多寡作為參考基準，但隨著分子生物技術的發展，現代生物往往利用基因的DNA序列作為演化親緣關係的主要參考資料。由於古生物保留至今的線索多以化石形式呈現，因此古生物的系統發生樹則依舊以生物形態、樣貌來建立，並利用最大簡約法（maximum parsimony）找到最可能的系統發生樹。 DNA序列要如何建立系統發生樹？ 要建立一群物種的演化關係，代表這群物種之間一定有某些共同的特點，而且這個特點在不同物種間都存在些微差異，就是藉由這個差異的多寡來認定牠們的親緣關係。 以一個假想基因A為例，不同物種間的基因A的DNA序列差異如下: 物種1: CAGTCGA

羽毛是現代鳥類飛行以及保暖的關鍵，這樣的結構目前我們已經在鳥類的古代近親，多種非鳥恐龍身上發現，除此之外甚至是遠親翼龍身上亦有羽毛，在這些生物上羽毛展現出多種多樣的形態，有結構單純的絨羽，也有展現出複雜形式的飛羽，而在這些羽毛形態中，正羽的演化非常關鍵，後來的飛羽以及尾羽等都是正羽的其中一類。 正羽 正羽指的是由羽軸以及羽片所組成的羽毛，羽片由大自羽軸兩側生長量羽枝組成，羽枝兩側又延伸出羽小枝，羽小枝外側再伸出羽小勾，這些鉤子相互勾住，才使得羽枝能緊密排列成為羽片。 羽小勾（圖片來源：smartneddy，採用 CC BY-SA 3.0 授權）

瑪麗安寧與她的狗特雷（圖片來源：Natural History Museum, London，CC0 1.0 公共領域） 當初在想標題的時候我一直在想應該要給瑪麗安寧什麼稱號？後來思考了許久，決定稱她為傳奇，這個傳奇她絕對是當之無愧的。 家庭 瑪麗安寧 Mary Anning 於1799年5月21日出生於英國多塞特郡的萊姆里吉斯，她總共有9個兄弟姐妹，但最終只有她與哥哥約瑟安寧存活下來。瑪麗安寧的父親理查安寧原先是一名住在英國德文郡的櫥櫃木匠，後來理查安寧搬到了多塞特郡，並在1793年8月8日與瑪麗安寧的母親瑪麗摩爾結婚。 多塞特郡萊姆里吉斯在英國的位置（圖片來源：不明，CC0 1.0 公共領域） 當時安寧一家附近有一處懸崖，每當風暴來襲時懸崖上的岩石就會剝離也連帶著將埋藏於其中的化石帶出來，因此附近的居民們經常會去懸崖下撿拾化石並賣給觀光客以補貼家用，而理查也是這其中的一員，不過由於瑪麗安寧一家距離海岸線實在太近因此風暴來襲時房子有時候也會被淹沒，甚至有一次還迫使他們從樓上臥室的窗戶爬出來以避免在房子內被淹死。 安寧一家的房子 W. H. Pr

海豚類 Delphinida 是現存鯨下目 Cetacea（包含所有鯨魚跟海豚）當中最繁盛的族群，其比例將近鯨下目物種一半（我自己統計的結果撇除掉有爭議物種，現存的90個物種當中有44種屬於海豚類）關於海豚類能夠如此繁盛的原因似乎與海豚類早期的成員肯氏海豚屬 Kentriodon（被認為可能是現生海豚的祖先類群）有關。肯氏海豚屬出現在約2000萬年前，並且直到約1130萬年前才徹底消亡，依目前的化石紀錄顯示牠們的生存範圍幾乎達到全球分佈，該屬底下還有數個有效物種跟數個尚未描述的未定物種，可以說肯氏海豚屬不管在多樣性、分佈範圍還是時間延續上都是一個非常成功且廣泛的類群。 MCAF-MB2 發現地點

倭黑猩猩，一種具有同性性行為的靈長類哺乳動物（圖片來源：natataek，採用 CC BY-SA 3.0 授權） 同性性行為一直是很多學科領域所關注的重點，這其中包含了心理學、社會學、生物學和演化學等。由於同性性行為無法繁衍後代，這在理論上而言是不利於演化的，但這樣的行為卻一直存在於大量動物物種之中，因此也一直有人認為這是演化論的悖論。 目前全世界有約1500多個物種被觀測到擁有同性性行為，這其中包含昆蟲、蜘蛛、棘皮動物、線蟲、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類等動物界中的各個主要類群。而在這些類群中又以哺乳類為最常見到同性性行為的類群，為此有研究團隊打算以哺乳動物為切入點研究同性性行為對於生物的存續到底有什麼助益從而使其保留下來。 據目前所知哺乳類當中有12個目（63%），62個科（50%），261個物種（4%）擁有同性性行為（實際上很可能低估）。這些同性性行為有251個物種屬於成年動物表現出來的，而僅有10個物種是在未成年個體上展現。有209個物種的同性性行為展現在野生或半野生個體上，這說明同性性行為並不單純只是受到人為條件影響產生。雖然

條紋四鰭旗魚 Kajikia audax 是一種大型的掠食性魚類，是海洋中的頂級掠食者之一，擁有極快的泳速和細長尖銳的嘴巴，牠們在捕獵時常常成群結隊的出現，不過這樣的掠食行為卻產生了如何避免衝刺掠食時誤傷同類的問題。

尾巴對於許多脊椎動物在行動上扮演著十分重要的角色，靈長類也不例外。猴子在樹上攀爬時仰賴尾巴提供平衡，有的甚至將尾巴作為第五肢捉住樹枝或食物。人猿總科（包含長臂猿、猩猩、人類等）自2千5百萬年前與舊世界猴分道揚鑣時起就失去了這條尾巴，現今人類的尾骨則只遺留下3至5塊椎骨融合而成，其尾巴的遺失一直被推測是促使人猿雙足行走的主因之一。生物的演化來自其DNA的序列改變，而直至今日我們對於人猿失去尾巴在基因上出現什麼情形終於在一項研究中找出原因。 在比對各種靈長類的DNA序列時，研究者發現了其中一個基因—TBXT，顯示出猴與猿的差別。容我介紹一下TBXT這個基因，它是一種序列保留性較高的基因（意思是很少突變），例如人類與小鼠該基因的蛋白質序列相似性高達91%。TBXT所表達出的蛋白質屬於一種轉錄因子，稱作Brachyury蛋白，功能就是啟動其他特定種類基因的表達，在動物胚胎發育期間於中胚層與特定區域的內胚層中協助胚胎發育。胚胎如果完全失去TBXT基因或者不能發揮正常功能，胚胎就會死亡，無法形成生物個體。有研究顯示TBXT基因的一種異型合子突變（一對染色體的