寒武紀底質革命

今日的許多淺海環境，海床表層會受到蠕蟲、甲殼類、貝類與其他底棲動物挖掘、攝食與移動的影響，形成經常被擾動的表層沉積物；但在寒武紀（Cambrian）之前，淺海海床是由微生物席（microbial mat）主導，這些由微生物形成的多層群落像一張貼在沉積物表面的網，把砂泥顆粒黏結在一起，讓沉積物表面穩定，水與沉積物之間的界線十分清楚。

埃迪卡拉紀（Ediacaran）的底棲動物面對的世界和今日大不相同，因為牠們的垂直挖掘能力還不發達，沉積物內部沒有被大量翻攪，氧氣不容易深入海床下方，因此下方長期處於缺氧條件。大部分動物的生活都被限制在席層表面或下方極淺層，牠們有些會在表面刮食或覓食，例如金伯拉蟲（Kimberella）；有些濾食者把身體部分插入席層中維持姿態，如克勞德管（Cloudina）；也有少數動物在微生物席下方的極淺層穿行，像是瓦溪伊卡拉蟲（Ikaria wariootia）。

埃迪卡拉紀海床的復原圖（感謝 Michelle Kroll 提供）

金伯拉蟲的復原圖（圖片來源：Oleg Kuznetsov，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

克勞德管的復原圖（圖片來源：Nobu Tamura，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

瓦溪伊卡拉蟲的復原圖（感謝 Sohail Wasif/UCR 提供）

寒武紀底質革命（Cambrian substrate revolution）就是這種原始的海底秩序逐步被寒武紀的動物改寫。隨著底棲動物逐漸發展出更深、更強的挖掘能力，海床就不再由微生物席維持表面穩定，動物的生物擾動開始成為改變沉積物性質的力量。原本清楚的水與沉積物邊界變得模糊，沉積物含水量增加，氧氣與營養物質能進入較深的層位。故海床混合層是顯生宙（Phanerozoic）細粒海底沉積物的典型特徵，代表著寒武紀以後海底被動物翻動的景象。

寒武紀底質革命發生前後的海床沉積物差異（圖片來源：Philcha，CC0 1.0 公共領域）

當微生物席被削弱，原本依賴穩定表面、清楚界線與分層食物來源的動物，必須面對新的環境條件。有些動物可能因此移動到仍保留微生物席或硬底的環境，如多板綱（Polyplacophora）、始海百合綱（Eocrinoidea）等動物，而另一部分物種則開始適應新出現的鬆散沉積物、氧化層與微環境。這就是為什麼寒武紀底質革命常被放在寒武紀大爆發的脈絡中討論，這個動物體制與骨骼快速多樣化的時間點，牠們腳下的世界也在改變。

屬於多板綱的紅線石鱉（Tonicella lineata）（現生動物）（圖片來源：Jerry Kirkhart，採用 CC BY 2.0 授權）

屬於始海百合綱的奧氏戈格海百合（Gogia ojenai）的復原圖（圖片來源：Stanton F. Fink，採用 CC BY-SA 2.5 授權）

棘皮動物門（Echinodermata）是討論寒武紀底質革命最常被拿來分析的類群之一，因為牠們有容易保存的礦化骨骼，化石紀錄相對清楚。寒武紀早期的許多懸浮取食棘皮動物，例如海旋板科（Helicoplacoidea）、海座星綱（Edrioasteroidea）與始海百合綱，適應低度生物擾動、缺乏明顯混合層的穩定海床。隨著海床被挖掘得更深、更鬆散，這類生活方式可能受到壓力，於是一些類群逐漸發展出附著於硬基質的能力或演化出柄部與固著構造，讓自己避開不穩定沉積物造成的問題。

海旋板屬（Helicoplacus）的復原圖（圖片來源：Imran A. Rahaman & Samuel Zamora，採用 CC BY 4.0 授權）

屬於海座星綱的渦旋旋座星（Streptaster vorticellatus）化石（圖片來源：James St. John，採用 CC BY 2.0 授權）

海旋板科動物常被視為寒武紀底質革命的受害者，牠們體型小，也似乎無法轉向硬底附著或發展類似根狀固著構造，當淺海泥沙被更多動物翻攪後，就可能導致牠們棲息環境減少，在寒武紀中後期步入滅絕，但牠們滅絕主因還有不少爭議。而海座星類與始海百合類則被認為較能適應環境變化，後來透過硬底附著或其他固定方式，在寒武紀之後分別延續到了二疊紀與志留紀。

不過後來針對寒武紀懸浮取食棘皮動物的重新研究，檢視 83 種寒武紀棘皮動物的附著方式，並把化石中直接保存的附著證據和功能形態解釋一起納入分析，顯示諸多寒武紀棘皮動物可能很早就已經能利用硬質基質，而不一定依賴被微生物席穩定的泥質底。這代表部分類群並非等到海床出現擾動後才演化出硬底附著能力；牠們在寒武紀早期可能就已具備面對底質改變的形態基礎。

軟體動物與痕跡化石也提供另一類訊息，某些早期刮食痕跡被解釋為軟體動物或擁有軟足的動物在海床表面活動的紀錄，這些刮痕常與微生物席相關的沉積構造同時出現。然而這些平行於席層面的蜿蜒痕跡，在寒武紀早期淺海常見，但寒武紀後則更多出現在深海，反映這種環境退縮的過程。

金伯拉蟲的刮食痕跡化石（Kimberichnus teruzzii）（圖片來源：Aleksey Nagovitsyn，採用 CC BY-SA 3.0 授權）

寒武紀底質革命不是寒武紀大爆發的唯一原因，但它是理解寒武紀生命世界不可缺少的一塊。當動物開始深挖海床，牠們在尋找食物或藏身處，也間接在改變沉積物的氧氣、微生物與其他生物的關係。從那一刻開始，海底沉積物成為被動物持續改造的生態環境。

作者：水也佑

參考文獻：

1. Bottjer DJ. (2010). The Cambrian Substrate Revolution and Early Evolution of the Phyla. Journal of Earth Science.

2. Bottjer DJ et al. (2000). The Cambrian Substrate Revolution. GSA TODAY.

3. Zamora S et al. (2017). The Cambrian Substrate Revolution and the early evolution of attachment in suspension-feeding echinoderms. Earth-Science Reviews.

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