過去的化石紀錄一直有一個令人困惑的斷層，埃迪卡拉紀有一批形態奇特的生物，寒武紀則突然出現許多接近現代動物門類祖先的生物，但兩者之間如何銜接，始終缺乏足夠清楚的化石證據。來自中國雲南東部的江川生物群，正好把這段模糊的演化史向前推開了一道縫隙，讓我們一探在寒武紀生命大爆發以前，地球海洋已經悄悄進入一段劇烈轉變的前夜。 江川生物群的復原圖（感謝 Xiaodong Wang 提供） 研究團隊在燈影層（Dengying Formation）九城段（Jiucheng Member）中上部的清水溝（Qingshuigou）與上立腳（Shanglijiao）剖面，發現超過 700 件保存良好的化石，當中包含大型藻類，也包含多樣的動物化石。這些化石來自潮下帶泥岩與粉砂岩，許多出現在突發沉積事件形成的岩層底部，顯示生物可能在突然掩埋中被原地封存。它們主要以碳質薄膜（carbonaceous film）形式呈現，同時伴隨黃鐵礦化與磷酸鹽化，此類保存方式更接近寒武紀伯吉斯頁岩（Burgess Shale）類型的化石，不同於以往常見的埃迪卡拉紀壓印化石。也因此江川生物群更

今日的許多淺海環境，海床表層會受到蠕蟲、甲殼類、貝類與其他底棲動物挖掘、攝食與移動的影響，形成經常被擾動的表層沉積物；但在寒武紀（Cambrian）之前，淺海海床是由微生物席（microbial mat）主導，這些由微生物形成的多層群落像一張貼在沉積物表面的網，把砂泥顆粒黏結在一起，讓沉積物表面穩定，水與沉積物之間的界線十分清楚。 埃迪卡拉紀（Ediacaran）的底棲動物面對的世界和今日大不相同，因為牠們的垂直挖掘能力還不發達，沉積物內部沒有被大量翻攪，氧氣不容易深入海床下方，因此下方長期處於缺氧條件。大部分動物的生活都被限制在席層表面或下方極淺層，牠們有些會在表面刮食或覓食，例如金伯拉蟲（Kimberella）；有些濾食者把身體部分插入席層中維持姿態，如克勞德管（Cloudina）；也有少數動物在微生物席下方的極淺層穿行，像是瓦溪伊卡拉蟲（Ikaria wariootia）。 埃迪卡拉紀海床的復原圖（感謝 Michelle Kroll 提供） 金伯拉蟲的復原圖（圖片來源：Oleg Kuznetsov，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 克

從寒武紀到奧陶紀有許多動物門類首次出現並迅速分化，而棘皮動物門（Echinodermata）演化至今是其中的一個大家族。今天的海星、海膽、海參，這些現生棘皮動物的祖先，牠們大多可以追溯到古生代早期。當時棘皮動物的演化速度極為驚人，於短短數千萬年間，在系統發育與形態結構上都出現了高度的分化，最終產生約 20 個綱與數十個目，涵蓋所有現生棘皮動物的主要身體型態，以及大量如今已滅絕的特殊構型。這種快速的多樣化代表著棘皮動物在演化史早期就進行了大量實驗性的形態創新。 不過研究者從化石資料發現，棘皮動物在寒武紀雖然快速發展出多種身體形態，但牠們生活方式的變化卻相對緩慢。寒武紀早期的棘皮動物大多屬於定居型生物，主要生活在海底附近，通常固定在基質上，透過濾食結構從海水中捕捉微生物或懸浮有機物。儘管隨著時間推移，不同類群的棘皮動物在基本的攝食方式與生活習性在整個寒武紀期間依然幾乎都維持類似的形式。

拱頂巴哈姆特蝦復原圖（圖片來源：Hugo Salais，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權） 年代 寒武紀（烏溜期與鼓山期之間） 506 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 門：節肢動物門 Arthropoda 目：膜蝦目 Hymenocarina 科：奧代雷蟲科 Odaraiidae 屬：巴哈姆特蝦屬 Balhuticaris 種：拱頂巴哈姆特蝦 Balhuticaris voltae 形態描述 拱頂巴哈姆特蝦（Balhuticaris voltae）是一種體節極多的寒武紀雙瓣殼節肢動物，其完整個體可達24.5公分，這對於寒武紀生物來說已屬於巨大體型。有約110個體節，包括10至12個胸部體節及約100個胸後體節。胸部體節長度約為胸後體節的三倍。每一體節皆有一對雙支型附肢，一支附肢可分為內肢（endopod）與外肢（exopod）。內肢細長，上面有約14至15個肢節（podomere），而外肢呈橢圓形片狀。前段（胸部）附肢較粗壯，後段則逐漸變小。身體末端具一狹窄的尾節（telson）及一對三節的尾肢（caudal...

雲南火把蟲復原圖（圖片來源：Qohelet12，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 年代 寒武紀（「第三期」） 521-514 Ma 生物學分類 界：動物界 Animalia 演化支：泛節肢動物 Panarthropoda 演化支：有爪動物幹群 stem group Onychophora 科：囉哩山蟲科 Luolishaniidae 屬：火把蟲屬 Facivermis 種：雲南火把蟲 Facivermis yunnanicus 形態描述 雲南火把蟲（Facivermis yunnanicus）是一種身體細長、類似蠕蟲的動物，全長約 2.8 至 9 公分，具有三個主要體部：前部、中部和後部。身體包覆於一條圓筒形的棲管中，表現出管居性特徵，被比擬為現生的纓鰓蟲科（Sabellidae）動物，但與其演化上無直接親緣。前部包含頭部與前肢，頭部呈卵形，長度約 1至2.5公釐，具一對簡單的背外側眼點，可能為視覺器官。口位於末端，略向下彎。前肢為五對細長的環節肢體，位於最前端軀幹的腹外側。每對肢體腹面具有兩排鋸齒狀剛毛（setae），呈人字形排列。剛毛長

寒武紀大爆發（圖片來源：Smithsonian Institution，CC0 1.0 公共領域） 在動物的演化史中，寒武紀大爆發堪稱其中最重要、最引人入勝的時期。大爆發的發現源於早期對地層化石的研究，當時人們驚訝地發現，寒武紀地層中突然出現了大量豐富多樣的動物群化石，與前一時期的地層相比，這是一個極其戲劇性的轉變，也展開了顯生宙時代。早在18世紀，古生物學家威廉·布克蘭就曾談論過這一現象，連達爾文在《物種起源》中也提到，他對這一時期動物物種大量擴增的情況感到不解。

卡布里耶生物復原圖（圖片來源：Christian McCall ，採用 CC BY 4.0 授權） 化石庫是留存豐富生物化石的沉積岩床，也時常保有動物的軟組織化石，由於生物物種豐富，因此可以窺探該地區當時的古生物生態系。現今所發現的寒武紀至奧陶紀化石庫幾乎都是當時熱帶與溫帶氣候的區域，而古生代早期極圈以內的化石庫出土甚少，因此到此我們對於寒武紀—奧陶紀的極圈生物生態瞭解不多。 這次在法國南方的黑山發現了早奧陶紀的化石庫，在奧陶紀時期地理位於南極圈之內，稱作卡布里耶生物群（Cabrières Biota）。該區域在早奧陶紀是毗鄰岡瓦納大陸的一片南極海域，地層為蘭德伊蘭層（Landeyran formation），屬於奧陶紀的弗洛期，此地層呈現的是當時的離岸海洋生態。

稀有怪誕蟲 (Hallucigenia sparsa) （圖片來源：Jose manuel canete，採用 CC BY-SA 4.0 授權） 在演化上，節肢動物門、有爪動物門、緩步動物門、線蟲動物門、線形動物門、鎧甲動物門、動吻動物門、鰓曳動物門皆由蛻皮動物所發展出來。大部分蛻皮動物的口咽中存在硬化角蛋白排列所形成的齒狀構造以及環口結構（circumoral element），該構造被認為可能是蛻皮動物的共有衍徵。 然而現今的有爪動物門（如櫛蠶）其口咽部缺乏齒狀構造且周圍呈現膿皰狀（圖一），使科學家好奇有爪動物的口咽部與其他蛻皮動物的演化關係為何。 (圖一) 櫛蠶吻部 (圖片來源：After Sedgwick，CC0 1.0 公共領域) 於是提出兩種可能：一、蛻皮動物起先就已有齒狀構造與環口結構，而有爪動物出現之後該特徵便逐漸消失；二、蛻皮動物起先並沒有這些特徵，但之後的分支各自趨同演化出該構造，唯獨有爪動物沒有演化出來。 為了瞭解有爪動物祖先口咽是否存在齒狀構造與環口結構，科學家分析了多具稀有怪誕蟲（Hallucigenia sparsa）