最古老的鯊魚臉長什麼樣子？

世界上最早的鯊魚長什麼樣子？

若要回答這個問題，我們必須先釐清一點。目前已知最早的鯊形類（shark-like fishes）並不是賽德氏亮齒鯊。更早的鯊形類化石可追溯至約 4.3 億年前的志留紀。然而，賽德氏亮齒鯊（Phoebodus saidselachus）卻是目前保存最完整、足以重建完整頭部與身體外形的早期鯊形類之一，因此它讓我們得以首次清楚看見「早期鯊魚」可能的真實樣貌。

晚泥盆世法門期（Famennian）中期，摩洛哥安地阿特拉斯山脈（Anti-Atlas）馬德爾（Maïder）南部，賽德氏亮齒鯊（Phoebodus saidselachus）之骨骼復原圖。A. PIMUZ A/I 5754，尾鰭。B, C. PIMUZ A/I 4712，後背鰭與前背鰭。D. PIMUZ A/I 5752，前背鰭。E. PIMUZ A/I 5751，尾鰭。F, G. PIMUZ A/I 5753，胸鰭與鰓弓（鰓籠）。H. PIMUZ A/I 5752，頭部。（圖片來源：Klug, C., Greif, M., Pohle, A., Ginter, M., Coates, M. I., Bel Haouz, W., Lagnaoui, A., Pople, J., & Frey, L，採用 CC BY 4.0 授權。）

現在，讓我們將時光倒轉回到 3.67 億年前晚泥盆紀的法門期（Famennian）。那時的摩洛哥並非今日滿目荒涼、紅岩遍佈的赤色沙漠，而是一片波光粼粼、充滿生機的廣闊淺海。在這片廣袤的淺海中，生活著我們的主角——賽德氏亮齒鯊。若你能在水中與牠相遇，或許會驚訝於牠與現代深海中的「活化石」皺鰓鯊（Chlamydoselachus anguineus）竟有著如此相似的纖細身姿與獨特牙齒。

賽德氏亮齒鯊（Phoebodus saidselachus）生命復原圖。（圖片來源：DiBgd，採用 CC BY-SA 4.0 授權。）

然而，在那個被稱為「魚類時代」的泥盆紀，亮齒鯊所在的板鰓類家族（現代鯊魚與魟魚的祖先，Elasmobranchii）姿態相當低調。當時的海中霸主，是披掛著沉重骨質鎧甲的盾皮魚，以及亮齒鯊的遠房親戚——全頭類（Holocephali）。

全頭類的馬格里布鯊（Maghriboselache）生命復原圖。（圖片來源：Christian Klug, Michael Coates, Linda Frey, Merle Greif, Melina Jobbins, Alexander Pohle, Abdelouahed Lagnaoui, Wahiba Bel Haouz & Michal Ginter，採用 CC BY 4.0 授權。）

儘管強敵環伺，亮齒鯊卻在地層中留下了震撼人心的紀錄。在摩洛哥東部反阿特拉斯山脈（Anti-Atlas）的荒野中，科學家從一種富含鐵質與磷酸鹽的結核（concretions）中，發掘出了這群古老獵手的化石。這些結核宛如大自然的「時光膠囊」，奇蹟般地保存了礦化的軟組織、肌肉結構，甚至還有牠們死前的最後一餐，讓我們首次看清了那張「最古老的鯊魚臉」。

亮齒鯊頭骨化石。（圖片來源：Klug, C., Greif, M., Pohle, A., Ginter, M., Coates, M. I., Bel Haouz, W., Lagnaoui, A., Pople, J., & Frey, L，採用 CC BY 4.0 授權。）

透過先進的電腦斷層掃描（CT）技術，古生物學家得以重構亮齒鯊的立體樣貌。牠擁有扁平而尖銳的三角形吻部，這種長相與現代海洋中的速度之王——大青鯊（Prionace glauca）驚人地相似，顛覆了過往認為遠古魚類外貌必然笨拙的刻板印象。

亮齒鯊重建後的頭部示意圖。（圖片來源：Klug, C., Greif, M., Pohle, A., Ginter, M., Coates, M. I., Bel Haouz, W., Lagnaoui, A., Pople, J., & Frey, L，採用 CC BY 4.0 授權。）

化石紀錄也顯示，亮齒鯊會隨著年歲增長經歷顯著的體型變化。幼體長約 1 公尺，身體極為纖細如鰻魚；成年後的亮齒鯊則可長達 2.52 公尺，體型雖然依舊苗條，但比例上變得更加厚實，充滿爆發力。

賽德氏亮齒鯊成體與亞成體復原圖。（圖片來源：Klug, C., Greif, M., Pohle, A., Ginter, M., Coates, M. I., Bel Haouz, W., Lagnaoui, A., Pople, J., & Frey, L，採用 CC BY 4.0 授權。）

與現生晚輩不同的是，亮齒鯊的背部長著兩枚標誌性的鰭棘，宛如兩把守護脊背的利劍。這些鰭棘不僅能支撐背鰭，更飾有細密的縱向紋路與鋸齒；其插入身體的角度較低，有助於在高速游動時減少阻力。而牠口中那一排排如同「三叉戟」般的細密牙齒，則展示了板鰓類領先時代的「換牙系統」——牠們不再像更原始的魚類那樣保留舊牙，而是會迅速脫落磨損的利齒，並由後排更鋒利的新牙遞補，確保每一口咬合都能牢牢勾住滑溜的獵物。

賽德氏亮齒鯊背棘化石。（圖片來源：Klug, C., Greif, M., Pohle, A., Ginter, M., Coates, M. I., Bel Haouz, W., Lagnaoui, A., Pople, J., & Frey, L，採用 CC BY 4.0 授權。）

進一步的斷層掃描更揭露，亮齒鯊的腦內世界遠比過去想像的更加複雜。首先，其內耳半規管結構極為特殊，夾角高達 140° 且排列非常緊湊。這種特徵通常只出現在現代公海中游速極快、感官敏銳的掠食性鯊魚身上。這證明亮齒鯊並非在海底緩慢爬行的底棲魚類，而是泥盆紀海洋中游得最快的「巡遊掠食者」之一。

賽德氏亮齒鯊腦部CT 掃描。（圖片來源：Klug, C., Greif, M., Pohle, A., Ginter, M., Coates, M. I., Bel Haouz, W., Lagnaoui, A., Pople, J., & Frey, L，採用 CC BY 4.0 授權。）

在同一地層中，研究者還發現了一具極具戲劇性的化石：一條亮齒鯊與另一種全頭類——馬格里布鯊（Maghriboselache）的遺骸彼此交纏、骨骼互相重疊。研究者推測，牠們可能在爭奪資源或發生激烈互動時，一同沉入缺氧的深水區，最終雙雙窒息而亡。這種被稱為「分心沉降」（distraction sinking）」的現象，將兩位對手生命中的最後一刻永遠封存在岩石之中。

晚泥盆世法門期（Famennian）中期，摩洛哥安地阿特拉斯山脈（Anti-Atlas）馬德爾（Maïder）南部，板鰓亞綱賽德氏亮齒鯊（館藏編號：PIMUZ A/I 5754）之照片（A1）與詮釋性線圖（A2）。該岩板包含兩隻軟骨魚類的殘骸：左側為亮齒鯊（Phoebodus）較為細長的頭部，而較寬的馬格里布鯊（Maghriboselache）頭部則位於偏中央處。（圖片來源：Klug, C., Greif, M., Pohle, A., Ginter, M., Coates, M. I., Bel Haouz, W., Lagnaoui, A., Pople, J., & Frey, L，採用 CC BY 4.0 授權。）

從這些凝結於結核中的細節，我們得以窺見：早在恐龍出現之前，鯊魚的祖先便已演化出流線型體態、持續換牙機制與高度發達的感官系統。賽德氏亮齒鯊或許不是地球上最早的鯊魚，但它是目前最能讓我們看清早期鯊魚真實面貌的關鍵證據之一，也見證了鯊魚家族如何在波濤之中奠定延續數億年的演化基礎。

作者：Rodrigo

參考文獻：

1. Klug, C., Greif, M., Pohle, A., Ginter, M., Coates, M. I., Bel Haouz, W., Lagnaoui, A., Pople, J., & Frey, L. (2026). The oldest shark face—anatomy of the Devonian elasmobranch Phoebodus. Acta Palaeontologica Polonica, 71(2), 399–430

   
   

2. Frey, Linda; Coates, Michael; Ginter, Michał; Hairapetian, Vachik; Rücklin, Martin; Jerjen, Iwan; Klug, Christian (2019-10-09). "The early elasmobranch Phoebodus: phylogenetic relationships, ecomorphology and a new time-scale for shark evolution". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 286 (1912) 20191336.

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