當恐龍開始不用手：前肢退化背後的演化競賽
- 演化之聲
- 5月27日
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已更新：6月2日
許多人對暴龍（Tyrannosaurus）最深刻的印象，就是那對短得幾乎不成比例的前肢。這對前肢不僅成為暴龍最具代表性的特徵之一，也長期引發科學家與大眾的討論，如此龐大的掠食者，為何會擁有如此短小的前肢？
但若將視野擴大到整個中生代，我們會發現前肢縮短其實並非暴龍獨有的特徵，在其他很多獸腳類恐龍類群中也都有發現，比較出名的如阿貝力龍科（Abelisauridae）與鯊齒龍科（Carcharodontosauridae）等。這也說明了前肢縮短並非偶然，而是有著一個普遍因素改變了演化的趨勢。
為此有一項研究以 85 種獸腳類恐龍為分析對象，取其前肢、顱骨、體重等資料進行全面的比較分析，尋找獸腳類恐龍當中那些前肢縮短的恐龍其身體結構還有哪些不同。
分析結果顯示，除了原先認為的暴龍科（Tyrannosauridae）、鯊齒龍科與阿貝力龍科以外，巨齒龍科（Megalosauridae）和角鼻龍科（Ceratosauridae）同樣也有前肢縮短的現象。這顯示出前肢縮短在獸腳類恐龍當中確實是一個普遍的趨勢。接下來就分別說明五大類群前肢縮短的演化趨勢。
早期的阿貝力龍超科（Abelisauroidea）成員始阿貝力龍（Eoabelisaurus）雖然整體前肢比例仍與雙脊龍（Dilophosaurus）或角鼻龍（Ceratosaurus）等較早期的獸腳類相似，但其手部骨骼已明顯縮小。到了晚期的阿貝力龍科，例如瑪君龍（Majungasaurus）與食肉牛龍（Carnotaurus），手掌與前臂進一步縮減，其中瑪君龍更擁有目前已知阿貝力龍科中最退化的前肢。
先前的研究顯示，阿貝力龍科的前肢演化可能是先從手掌等遠端構造開始退化，之後才逐漸影響較靠近身體的骨骼。與鯊齒龍科或暴龍科等大型掠食恐龍相比，晚期阿貝力龍科的前肢比例甚至更小，可以說是大型肉食恐龍中前肢退化最極端的一群。
角鼻龍（Ceratosaurus）的分析顯示，其前肢雖然已經有縮小趨勢，但主要退化集中在手部的掌骨與指骨變短，其餘手臂部位仍相對維持原始特徵，這種模式與早期阿貝力龍類相似。另外過往的研究通常認為前肢縮小與個體的巨型化相關，但角鼻龍相對較小的體型也說明了前肢縮短並不一定只出現在巨型恐龍上。而像蛇髮女怪龍（Gorgosaurus）的幼體，也同樣具有縮小前肢。這表明前肢退化並非單純由巨型化推動，只是體型增大會讓這個趨勢更明顯。
巨齒龍科由於化石材料零碎，許多物種的前肢資訊並不完整，因此要重建整體演化趨勢相當困難。不過現有的資料仍顯示出部分巨齒龍科成員已經出現一定程度的前肢縮短。比如蠻龍（Torvosaurus）相比非洲獵龍（Afrovenator）體型巨大許多，然而兩者的前肢卻幾乎一樣大，甚至蠻龍的橈骨反而還更短，這也就代表蠻龍的前肢比例相對更小。
不過與巨齒龍科密切相關的棘龍科（Spinosauridae）就完全相反，其前肢比例依然維持在原始的狀態，這可能與其主食為魚類有關，棘龍需要依靠前肢來協助抓取獵物。
分析顯示在異特龍超科（Allosauroidea）中，只有鯊齒龍科出現明顯的前肢縮短，而異特龍等早期成員則仍保留較原始的前肢比例。
在鯊齒龍科中，前肢相對頭骨與體型的增大而逐漸變短。其演化方式是分階段進行的，不過與阿貝力龍科相反，鯊齒龍科是先縮短手臂，再進一步縮短手部。整體來看鯊齒龍科的前肢縮短是與巨型化同步發生的結果。
由於暴龍超科（Tyrannosauroidea）的化石較多，所以在本次分析中顯現出最明顯的趨勢，早期的暴龍超科成員如冠龍（Guanlong）保有著正常比例的前肢，但到了較晚期的暴龍科，如蛇髮女怪龍前肢開始明顯縮短，演化到暴龍時，其前肢已經是極度退化的狀態，而且有趣的是暴龍的前肢縮短並非某一部分先開始退化，而是同步的變短。另外研究人員還發現暴龍科前肢縮短的演化，在白堊紀晚期的坎帕期中期至馬斯垂克期時，其前肢的退化速度明顯較快。
另外阿瓦拉慈龍科（Alvarezsauridae）通常也被認為有明顯的前肢退化，但本次分析並不支持這一說法，這可能是因為阿瓦拉慈龍科的體型在縮小，同時頭骨也相對較小，所以分析沒有判斷出來，這同時也說明阿瓦拉慈龍科前肢縮小的機制與另外五大類群不同。
至於為何這五大類群的前肢會發生退化？從分析顯示出的結果來看當顱骨越粗壯，前肢比例則越小，因此顱骨粗壯度為主要因素。而體重則為輔助因素，儘管大部分巨型恐龍的前肢較短。但如瑪君龍這般體型較小，但擁有極端縮短前肢的物種亦存在，這說明了體重並非主要因素，這與之前的一些研究相反。
由於這五個類群全部都有與大型植食恐龍共存的情況，因此研究人員推測，中生代時期捕食者與被捕者展開一場軍備競賽，這促使獸腳類恐龍，發展出更粗壯的顱骨與更大的體型，這些掠食者們用其粗壯的顱骨對獵物發動攻擊，而獵物也因此體型變得更大，捕食者亦進一步增大體型。與此同時其前肢則失去原本捕獵的功能，而且還有可能成為累贅，因此前肢開始退化。
這項研究結果顯示，非鳥類獸腳類恐龍的前肢縮小，至少在五個不同演化支系中獨立發生，且呈現多種不同的縮減路徑，表明這是一種典型的趨同演化。
另外前肢的演化並不單純是變大或變小，而是取決於捕食策略的不同，當頭部成為主要武器時，前肢逐漸退場。當前肢仍是主要工具時，則繼續保留較長的前肢並保持抓握能力，甚至可能飛向天空。
（作者：白稜）
參考資料：
Scherer, C. R., Steell, E., Upchurch. (2026). Drivers and mechanisms of convergent forelimb reduction in non-avian theropod dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B.
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