危險的甜蜜滋味-蜜蜂的演化與馴化之旅(上)

嗡嗡嗡！嗡嗡嗡！大家一起勤做工！又到了春暖花開的時節，處處可見盛開的花朵和勤勞的蜜蜂。蜜蜂可以說是家喻戶曉的春天代表昆蟲，沒有人不認識這種勤勞的小動物。然而，各位真的了解蜜蜂嗎？蜜蜂從何而來，牠們又是如何被人們所馴化？今天就讓我來一一為大家解惑吧！

中國蜂，又稱東方蜜蜂、野蜂，為我國傳統飼養的蜜蜂物種（圖片來源：嘎嘎昆蟲網，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

蜜蜂屬於什麼昆蟲？牠們的一生如何渡過？淺談蜜蜂構造與牠們的生活史

蜜蜂屬（Apis）是膜翅目蜜蜂科的一類昆蟲，模式種為西方蜜蜂（Apis mellifera），蜜蜂屬又可分為大蜜蜂亞屬、小蜜蜂亞屬、蜜蜂亞屬，其中蜜蜂亞屬為一般人熟悉的蜜蜂，共有東方蜜蜂（Apis cerana）、西方蜜蜂、沙巴蜂（A. koschevnikovi）、蘇拉威西蜂（A. nigrocincta）等四種蜜蜂。

各種蜜蜂的分布範圍： 紅色： 西方蜜蜂 ； 水藍： 東方蜜蜂； 綠色 ： 小蜜蜂 ； 黃色 ：黑小蜜蜂； 桃紅： 大蜜蜂 ；黑色：沙巴蜂 ；深藍： 蘇拉威西蜂（圖片來源：Sémhur，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

和部分膜翅目昆蟲一樣，蜜蜂是真社會性昆蟲。所謂的真社會性是1966年，由生態學者蘇珊•巴特拉（Suzanne Batra）提出的概念，主要用於形容那些具有高度社會行為的昆蟲與動物。當然，除了有社會行為還不算數，真社會性動物必需滿足以下三要素：繁殖分工、世代重疊、合作育幼，用白話一點的說法就是，一個族群裡必需有一群專繁殖的個體，如蟻后、女王蜂，而且牠的子女會與牠共同生活並協助照顧未成年的兄弟姐妹。

美國昆蟲學家蘇珊•巴特拉 Suzanne Wellington Tubby Batra (born December 15, 1937)，致力於昆蟲真社會性研究（圖片來源：Scott Bauer，CC0 1.0 公共領域）

一般來說，蜜蜂的階級可以分為三種，工蜂、雄蜂和女王蜂。彼此之間的外觀也存在著巨大差異。首先來說說雄蜂，雄蜂是蜂群唯一的單倍體，意思就是只有單套染色體。牠們的外型酷似工蜂，只是複眼更大，口器更短，並具有三個單眼，這些構造可以幫助雄蜂快速在婚飛過程找到雌蜂。

義大利蜂雄蜂，可以看到牠們巨大的複眼（圖片來源：嘎嘎昆蟲網，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

接著我們再來說說工蜂和女王蜂，在遺傳方面，兩者都是帶有雙套染色體的雌蜂。然而女王蜂的體型卻遠遠大於工蜂，且壽命遠比工蜂長得多，平均壽命可以達到5-6年。（註：工蜂壽命30天-60天，雄蜂壽命：1-3個月，女王蜂：平均5-6年）

義大利蜂女王蜂，可以看牠們的體型遠大於工蜂（圖片來源：嘎嘎昆蟲網，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

除了體型與壽命不同，工蜂的生理構造也與女王蜂有所差異。相比女王蜂，工蜂多了許多特殊的構造，以適應繁重的工作生活。

義大利蜂工蜂，可以看到其特化的花粉夾（圖片來源：嘎嘎昆蟲網，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

首先，牠們的口器特化成了長舌狀，這類型的口器可以讓工蜂輕鬆完成採蜜、清潔等複雜工作。此外，工蜂的後腳也與女王蜂不同，為了採集更多的花粉，工蜂的後腳特化成了特殊的花粉夾，以便攜帶花粉。同時，為了肩負巢穴的的防禦，工蜂放棄了生殖能力，特化了自身的產卵管，轉變為含有毒腺的螫針，以因應那些覬覦蜂蜜與幼蟲的天敵。

工蜂口器解剖圖，可以看到小顎特化成舌狀，這種構造有利於蜜蜂吸取花蜜，並將其儲存在嗉囊中（圖片來源：U.S. Department of Agriculture, National Agricultural Library，CC0 1.0 公共領域）

工蜂螫針解剖，圖中囊狀的部分是工蜂的毒腺（圖片來源：Karl Matthias Friedrich Magnus Kraepelin，CC0 1.0 公共領域）

那麼，究竟是什麼原因造就工蜂與女王蜂的差異呢？從蜜蜂的生活史就可以略之一二。和大多數完全變態昆蟲一樣，蜜蜂一樣會經過四個階段，卵、幼蟲、蛹、以及成蟲。女王蜂在產下卵後，會將撫育後代的工作交由工蜂負責。在幼蟲發育的前三天，工蜂會從牠們的舌腺分泌特殊的營養物質，也就是俗稱的蜂王乳來哺育幼蟲。蜂王乳中含有一系列的激素、胺基酸與維生素，能夠誘導幼蟲快速發育，並在未來發育成女王蜂。因此，為避免一個巢穴出現過多的女王，工蜂會在第四天改以花粉和蜂蜜餵養大多數的幼蟲，包含雄蜂與工蜂，僅留下王台上的幼蟲會持續以蜂王乳餵養。（註：王台是未來女王蜂的發育場所）。

東方蜜蜂不同階段的蛹與幼蟲（圖片來源：Denis Anderson, CSIRO，採用 CC BY 3.0 授權）

在花粉與蜂蜜的持續餵養下，四天後這些幼蟲就會用絲封死洞口，靜靜地進入蛹期。約莫12天左右的蛹期發育，一隻嶄新的工蜂就會破蛹而出。和多數真社會昆蟲一樣，這些新生的工蜂羽化後馬上就要上崗，牠們的第一份工作被稱作保育蜂，通常是餵養幼蟲與清潔，這段時間會持續10天左右。10天後，牠們的蠟腺與毒腺已經發育完成，原先的保育蜂會轉換成築巢蜂，工作內容也會轉換成築巢、防衛，以及清潔屍體。在冬季食物缺乏的時期，牠們還需要充當警察，趕走那些好吃懶作的雄蜂。當這些築巢蜂執勤約2週左右後，牠們的蠟腺會開始退化，此時牠們會轉化成採集蜂，工作也會轉換成採集食物與偵查。同時，這份高風險的工作也是工蜂最後的工作，牠們會持續採集直到生命的盡頭。

義大利蜂王台，圖中突起部分為工蜂所建造之王台（圖片來源：嘎嘎昆蟲網，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

蜜蜂何時出現？關於蜜蜂的演化史

提到蜜蜂的起源，那就不得不說說膜翅目昆蟲的起源。目前已知最早的膜翅目化石發現於三疊紀，屬於長節葉蜂總科（Xyeloidea），這個類群的外觀類似今天常見的蜂，同樣具有薄膜狀向後摺疊的翅膀與寬大的複眼。不過，相比於今天的蜂，牠們的腹部較為寬大，產卵管呈現鋸齒狀，前後翅脈細小且複雜，後翅不具備翅鉤（註：翅鉤是一種幫助後翅固定在前翅上的構造，僅晚期演化的膜翅目擁有），口器則呈現咀嚼式。這類原始膜翅目的生活習性可能類似牠們的後代-廣腰亞目（Symphyta），會利用鋸齒狀的產卵管將植物組織切開，並將卵下在其中。這樣做的好處是幼蟲孵化後就可以就近取食植物組織，且不容易被天敵發現。（註：廣腰亞目是一個並系群，內部有各種不同分支，成員幼蟲大多以植食為主，少部分幼蟲為肉食性。關於並系群是什麼，可以參考過去演化之聲的文章 系統分類-古生物學入門（八））

長節葉蜂卡通圖，古老的膜翅目成員可能與牠們相似（圖片來源：John Curtis，CC0 1.0 公共領域）

隨著時間來到白堊紀早期，一些膜翅目成員在這段時間從原先以寄生植物育幼的方式，轉變成了以獵食其他昆蟲育幼的方式。為了適應這種獵食模式，這些膜翅目昆蟲的產卵管發生了變化，從原先的鋸齒式演變為鋒利的針狀，以便於將卵下在獵物體內。除此之外，為了提高產卵成功率，這批膜翅目的腹部與胸部間的體節出現了變化，牠們前兩節腹節變得更加纖細與靈活，於是細腰亞目（Apocrita）便首次出現在地球上。

一塊屬於細腰總目的胡蜂琥珀，來自早白堊紀，可以看到標誌性的腹節特化已經出現（圖片來源：Vincent Perrichot, Jaime Ortega-Blanco, Ryan C. McKellar, Xavier Delclòs, Dany Azar, André Nel, Paul Tafforeau, Michael S. Engel，採用 CC BY 4.0 授權）

在後續的演化過程中，細腰亞目逐漸分化成了兩個分支，其中的一支在與獵物的鬥智鬥勇中，逐步演化出超長的產卵管與高效率的寄生手段，這一分支就成為後來的寄生蜂下目。另一個分支針尾下目，則採用截然不同的策略。相比於寄生蜂的寄生策略，針尾下目的胡蜂更傾向於狩獵獵物，於是在自然選擇下，針尾下目的成員演化出了高效的毒液與建築儲藏室的能力，這兩項能力使牠們能夠更高效率的為後代準備舒適的成長環境與食物。

寄生蜂琥珀，屬於一種已滅絕的冠蜂屬(Electrostephanus petiolatus)（圖片來源：Engel M, Ortega-Blanco J，採用 CC BY 3.0 授權）

當時代來到白堊紀中晚期，伴隨著開花植物的出現，許多以植物花粉與花蜜為食的昆蟲也開始相繼出現，史稱白堊紀陸地革命。而我們的主角膜翅目昆蟲當然不會錯過這個機會，在這段期間，有許多針尾下目的類群，放棄了原先狩獵昆蟲的模式，轉變成蒐集花粉與花蜜並儲存在泥製巢穴的行為模式，於是花蜂類首次登上了地球演化的舞台。

青條花蜂( Amegilla calceifera)群體休息的樣子，牠們看似具備真社會性，卻保留和祖先類似的獨居習性（圖片來源：嘎嘎昆蟲網，採用 CC BY-NC-ND 4.0 授權）

在漫長的演化過程中，這些花蜂類在覓食與照顧幼蟲的行為上也漸漸發生分歧，部分花蜂類在成年後不但不會離開巢穴，還會與母親共同照顧年輕的兄弟姊妹。這樣的行為透過不斷的迭代，開始在花蜂類中產生不同程度的社會性，例如：群聚但半社會性的青條花蜂，保持祖先獨居蜂生活模式的切葉蜂，高度社會化有階級分工的熊蜂與蜜蜂。（註：真社會性的起源仍然有所爭議，這種行為曾經在許多膜翅目中獨立演化，例如胡蜂和螞蟻（螞蟻由另外一群地棲獨居胡蜂演化而來），都是各自獨立演化出社會性的行為。這項行為目前被認為與神經受體基因相關，但仍需更多證據證明）

熊蜂屬（Bombus vetustus）化石，來自晚中新世俄羅斯Botchi 地層（圖片來源：Dehon et al 2019 and Alexandr P. Rasnitsyn，採用 CC BY 4.0 授權）

在眾多花蜂中，蜜蜂屬算是較晚期才出現的類群，目前已知最早的蜜蜂化石起源於始新世與漸新世交界的歐洲地層。然而，分子證據確顯示，蜜蜂屬的起源可能來自南亞，並在始新世晚期擴散到歐亞大陸、非洲大陸與美洲大陸。隨著冰河時期與喜馬拉雅山造山運動的出現，這些散居在各大陸的蜜蜂也逐漸分化成各種物種，最終形成我們所熟知的蜜蜂亞屬、大蜜蜂亞屬與小蜜蜂亞屬。(未完待續)

小蜜蜂(Apis florea)，是現生最原始的蜜蜂屬物種（圖片來源：Gideon Pisanty，採用 CC BY 3.0 授權）

作者：Rodrigo

參考文獻

1. James L. Gould; Carol Grant Gould (1995). The Honey Bee. Scientific American Library. p. 19.

2. Batra, Suzanne W. T. (1 September 1966). "Nests and Social Behavior of Halictine bees of India (Hymenoptera: Halictidae)". The Indian Journal of Entomology.

3. Robert E. Snodgrass (1984). Anatomy of the Honey Bee. Cornell University Press. p. vii.

4. Engel, M. S. (2001). A Monograph of the Baltic Amber Bees and Evolution of the Apoidea. Bulletin of the American Museum of Natural History.

5. Danforth, B. N. et al. (2013). The Impact of Molecular Data on Our Understanding of Bee Phylogeny and Evolution.

6. Bossert, S. et al. (2019). Phylogenomic Insights into the Evolution of Bees. Current Biology, 29(2).

7. Cardinal, S. & Danforth, B. N. (2013). Bees Diversified in the Shadow of Angiosperms. Proceedings of the Royal Society B.