（第一章）介紹生態學

當代人類活動已對地球環境造成深遠且廣泛的影響。我們的行為不僅改變了地球表面的結構，也改變了大氣組成，進一步導致全球氣候變遷的加劇。此外，人類時常將物種遷移至非原生地區（外來種），經常對當地生態系統與經濟體系造成重大損害。即使是廣袤的海洋，也無法倖免於人類行為所帶來的衝擊，例如漁業資源的枯竭、珊瑚礁的衰退，以及低氧水域的形成，這些區域內的生命幾乎難以存續。這些現象往往並非出於惡意，而是在缺乏對自然系統瞭解的情況下所引發的連鎖反應。

值得慶幸的是，科學界與社會逐漸意識到理解自然系統的運作機制是預防與修正環境問題的關鍵。自然系統的運作仰賴生物間的互動以及它們與物理環境之間的關係，而這正是生態學所致力研究的核心。生態學科旨在揭示生物如何影響其他生物，同時也受到其他生物與環境條件的影響。透過這些研究，我們得以更全面地認識自然界的相互依存關係，並預測人類行為可能引發的結果。

對自然界連結的研究中，一項關於兩棲類畸形的案例提供了明確的例證。早期在美國各地有研究者與學生發現青蛙與蠑螈等物種出現肢體異常。調查顯示，這些畸形與扁形動物門（Platyhelminthes）的一種寄生蟲­­──蛙畸吸蟲（Ribeiroia ondatrae） 有關。透過田野調查與控制實驗，研究者發現有畸形個體的水域通常同時擁有中間宿主，淡水的細扁卷螺（Planorbella tenuis），該物種對寄生蟲的生命週期至關重要。實驗將蝌蚪暴露於不同濃度的寄生蟲環境中，顯示感染程度與畸形比率呈現正相關，且感染也降低了蝌蚪的存活率。另一項關鍵因素來自對農業區水體的調查，發現農藥污染會使寄生蟲感染風險大幅上升。在有農藥污染的水體中，儘管寄生蟲暴露的實驗條件一致，發生畸形的比例明顯高於無污染水域。這現象可能與農藥抑制青蛙免疫反應有關，導致其更易受寄生蟲侵害。暴露於農藥的蝌蚪，其白血球數量顯著下降，進一步支持個體的免疫受到農藥抑制的問題。加上人類施用的肥料經由降雨流入水體後，可刺激藻類生長，間接導致細扁卷螺族群數量增加，進而提升寄生蟲的整體密度。這樣的連鎖反應顯示人類在改變一項環境變數時，可能無意中促發了一系列生態反應。

受到蛙畸吸蟲影響而突變（圖片來源：Brett A. Goodman, Pieter T. J. Johnson，採用 CC BY 2.5 授權）

蛙畸吸蟲（感謝Pieter Johnson/University of Colorado Boulder提供）

這些例證凸顯自然系統中複雜的交互關係與人為干擾所造成的非預期後果。從青蛙畸形的案例，我們得以理解人類行為與自然環境之間潛藏的多重連結。更廣泛而言，這類連結不僅限於野生動物，亦可能波及人類自身的健康。例如河川壅塞與熱帶疾病蔓延之間的關係，以及都市化如何影響病媒昆蟲與病毒的傳播等議題，皆為人為改變環境所引發的間接效應。

什麼是生態學？

生態學（ecology）是一門專注於生物與其環境之間互動關係的學科。這些互動不僅包含生物與非生物環境間的作用，也涵蓋生物彼此之間的相互影響，因為生物本身就是其他生物環境的一部分。從另一個角度來看，生態學也可以定義為探討什麼因素決定生物分布與豐度的學科。儘管定義略有不同，但彼此關聯環環相扣，反映出生態學的不同面向與研究焦點。

「生態學」一詞在公眾與專業界的使用上常有差異。許多人將生態學家誤認為是環境運動者，儘管有些生態學家也參與行動主義，大多數仍是以純科學為立場進行研究。生態學作為生物學的一個分支，與社會科學面向的環境科學（environmental science）不同，後者更聚焦在人類活動如何影響環境及對應問題的解決方法。例如，生態學家可能探討污染如何影響植物的繁殖成功率，而環境科學家則可能研究透過政策或經濟手段來減緩污染。

公眾對自然界常抱有「生態系統穩定且有自我修復能力」的概念，不過現代生態學已指出，自然系統不一定會在擾動後回復原狀，甚至任何隨機事件在生態運作中都可能扮演關鍵角色，代表大部分人的觀念中對於「自然平衡」過於簡化。一個改變可能引發連鎖反應，甚至影響空氣、水與土壤等維持生命的資源循環。因此許多生態學家認為人類有責任保護自然系統，因為這些系統與人類自身的生存密不可分。

研究尺度的選擇也會影響生態研究的內容與結果。無法同時觀察所有層面，因此生態學家需依研究問題選擇適當的時間與空間尺度。某些研究聚焦於微觀層級，例如土壤中微生物的活動，而另一些則涵蓋全球尺度，如氣候變遷下的生態模式。時間尺度也同樣多變，從瞬時反應（如光照變化下葉片的反應）到歷經數千年以至更久的上億年物種演化過程皆可作為研究範疇。

生態學涵蓋從基因到整個生物圈的各層次。有研究基因與蛋白質如何影響生物適應，也有研究生物行為、群體與生態系統功能的研究者。核心層級由小到大包括個體（individual）、族群（population）、群落（community）、生態系（ecosystem）、景觀（landscape）、生態群系（biome）與生物圈（biosphere）。

個體：一個獨立的生物個體，例如一隻老鷹、一棵松樹或一隻蚯蚓。

族群：多隻同一物種，生活在同一區域，並會互相繁殖。

群落：一個區域內所有不同物種的族群所構成的集合。

生態系：由一個群落加上其所處的非生物環境（如氣候、水分、土壤、養分等）所構成的整體。

景觀：由多個相互作用的生態系組成的空間單元，通常涵蓋較大的區域並具有異質性。

生態群系：具有相似氣候條件與特有生物組成的大型區域生態系總稱。

生物圈：地球上所有生物與其棲息的所有環境的總和，包括陸地、水域與大氣中可支持生命的區域。

生態階層（圖片來源：Projectoer，採用 CC BY-SA 4.0 授權）

生態學家常研究群落結構如何受溫度、降雨或養分等非生物因子影響。生態系的研究則進一步將生物與其物理環境整合考量，關注物質與能量流動，例如氮如何進入與被保留在池塘中，以及藻類如何改變這些流程等等。當尺度擴大時，研究可以涵蓋多種生態系統的景觀，更延伸到全球層級的生物圈。現代工具如衛星技術讓生態學家能夠從大尺度探討碳循環等全球現象。

探討生態系統時，有幾個關鍵概念十分重要。首先是演化，指族群基因特徵隨時間而改變。其中，適應性（adaptation）是生物在特定環境中能夠適應並存活或繁殖的特質，通常是自然選擇（天擇，natural selection）所產生的結果。自然選擇機制下，具有有利特徵的個體會較易存活並傳遞這些特徵給後代，例如對抗生素有抗性的細菌會在治療期間更易繁殖，導致族群整體的抗藥性提升，這就是一種演化的呈現。

生態系統運作涉及能量與養分的流動，能量從光或化學物質進入生物系統後，被自營生物（如植物）捕獲並將無機物轉化為有機物，再由消費者透過食物鏈吸收。能量在轉換過程中以熱的形式釋放時，是無法循環使用的；不過養分如含氮或磷的分子則會在生物與環境間循環流動，維持系統功能。若無這些循環，則生命無法延續。

無論是研究演化機制還是淨初級生產、生物族群還是整個生態系，生態學並非一套固定不變的知識體系，而是一個持續在更新、驗證與修正的科學。

生態學的科學方法

與其他生物學研究雷同，生態學的科學方法核心在於觀察自然、提出問題、建立假說、透過實驗（盡可能有實驗組與對照組）或模型加以檢驗，最終修正原有假設或建立新的理解。這是一個持續循環、可自我修正的過程。隨著觀察累積與技術進步，新的問題與發現會不斷湧現，使生態學的知識體系持續演進。

以前述的兩棲類動物畸形的研究為例，這類研究通常結合了野外觀察與實驗設計。研究者調查多個池塘中物種的分佈情況，發現僅有當地同時存在青蛙與細扁卷螺時，才會出現青蛙的畸形現象。這樣的觀察為後續在實驗室中驗證寄生蟲是否為主因提供了線索，實驗結果證實了這項假設。另外在田野中比較含農藥與不含農藥的池塘時，研究者注意到兩者之間畸形率的差異，但由於自然環境中的變因難以完全控制，研究雖具生態現實性，卻缺乏實驗的嚴格對照組，因此實驗室中的精密操控仍是補充觀察結果的重要方式。

由於自然環境的複雜性與規模的限制，許多情況下生態學家無法對某些問題直接進行實驗，例如無法以多個地球做氣候變遷的對照實驗。所以在探討全球變暖等議題時，研究者需結合長期的田野觀察、物種生理實驗，以及數學模型。透過觀察不同物種因氣候變化而改變分布的趨勢，再結合對物種在不同氣候條件下生理反應的實驗，研究者能夠建立模型預測未來物種的地理分布變化，進而評估全球變暖可能對生物多樣性造成的長期影響。

參考文獻：

Johnson PTJ et al. (2002). Parasite (Ribeiroia ondatrae) Infection Linked to Amphibian Malformations in the Western United States. JSTOR.