生態學

廣義而言， 群落 （community）是指一群同時出現在特定地點並相互作用的多物種集合。這些物種與環境的關係，共同賦予群落其功能與面貌。無論是沙漠、海藻森林，或動物腸道中的微生物，群落的存在與發展皆取決於其中各個物種的出現與互動方式。 儘管群落的概念在理論上有明確定義，但在實務研究中，生態學家經常依據自然環境的物理或生物特徵來劃分群落。一個群落可能包括沙丘、溪流或乾燥地區中的所有物種；又或者根據生物主體，如特定的森林、水塘植物或珊瑚群，將其作為群落代表。這些劃分方式往往根據顯著或具指標性的物種執行，但實際操作上，界線常因研究者的關注焦點不同而有所調整。若某研究聚焦於水棲昆蟲與牠們的兩棲類掠食者，那麼群落的定義便會聚焦於這兩類物種，其他生物如在同一地區覓食的鳥類則可能被排除在範圍之外。故我們必須理解，群落的範圍常是研究題目所導引出的結果。

地球上的生命不僅受到掠食、寄生、競爭等具傷害性的物種互動所塑造，也深受彼此互利的正向關係所影響。植物與真菌之間的共生便是一例，大多數維管束植物會與某些真菌建立互惠的連結，促進彼此的生長與存活。這種互動在數億年前就已出現，化石記錄顯示早期的維管束植物可能藉此補足其原始根系對於土壤資源的掌控能力，有助於拓展至陸地生態環境。正向互動不僅在演化歷史中扮演關鍵角色，也深刻影響現代生態系的組成與功能。 這類有利的關係可以大致區分為兩種： 互利共生 （mutualism）與 片利共生 （commensalism）。前者是雙方皆得益的關係，而後者則只有一方受益，另一方則未受損亦無獲益。當不同種生物彼此的軀體或生理存在於緊密的接觸與依賴時，這些關係可被歸類為共生關係，範圍從互利、片利直到寄生不等。例如，珊瑚蟲與共生藻、人體與腸道菌群都屬此類。而即使互利共生可能需付出資源代價，例如提供營養給共伴物種，但只要整體效益高於成本，雙方依舊從中獲利。

在 20 世紀初，植物學家亞瑟·坦斯利（A. G. Tansley）曾經觀察兩種植物， 岩地拉拉藤 （ Galium saxatile ）和 矮拉拉藤 （ G. pumilum ）在英國的分佈情況，發現儘管這兩個物種有時生長得非常接近，它們仍然分別局限於酸性與鹼性土壤。他進一步進行實驗種植這些植物，結果發現當單獨培養時，兩者都能在酸性與鹼性土壤中存活，但一旦共同種植，就會出現明顯的競爭效果：在酸性土壤上只有岩地拉拉藤能存活，而在鹼性土壤則是矮拉拉藤佔優勢。這些實驗說明了物種之間的相互作用，會導致其中一方在原生環境中排擠另一方而取得優勢。 岩地拉拉藤（圖片來源：Krzysztof Ziarnek, Kenraiz，採用  CC BY-SA 4.0  授權）

地球上存在大量物種彼此密切依附生存，其生活型態包含寄生、互利共生、片利共生或更複雜的依附關係。人類自身就蘊藏著驚人的共生生物多樣性，從面部毛囊中以皮脂為食的蟎蟲，到藏匿於腳趾縫間的真菌與細菌，再到內部器官與體腔中的細菌、原生生物、蠕蟲等。這些共生者有的對宿主有益處，如腸道益生菌，有的則可能引起宿主疾病，而導致宿主疾病的寄生者被稱為 病原體 （pathogen）。雖然病原體與宿主的互動關係是屬於「寄生」，但在醫學角度則稱作「感染」。 寄生者與肉食動物不同，通常不會立即殺死其宿主；其生存策略為長期依附並逐步耗損宿主資源。對宿主的影響輕重不一，有的僅造成些微不適，例如香港腳的病原真菌；也有的會招致嚴重後果，例如 利什曼原蟲 （ Leishmania ）造成皮膚潰爛，或 瘧原蟲 （ Plasmodium ）造成瘧疾疫情。這樣的差異性在動物與植物宿主身上皆可觀察到。

地球上超過一半的動物以其他生物作為食物來源。當中有些會直接殺死並吞食其他生物，也有些是採取啃食或吸取體液的方式，從活體中取得養分。儘管這些行為形式多樣，其實都屬於一種共通的特徵， 捕食 （predation，又稱掠食）。捕食是一種營養層級互動，牽涉到一個物種（捕食者）對另一個物種（被食者）的營養接收。捕食的型態可大致分為三類：肉食性、植食性與寄生性。 肉食者以其他動物為食；植食者攝食植物或藻類；而寄生者則寄生於宿主體內或體表，吸取宿主養分但不立即致宿主於死。部分寄生者會引發宿主疾病，進一步擴大對生態系的影響。不過這三種分類雖簡潔，實際觀察時卻經常發現界線模糊。例如羊雖主要食草，卻也曾被發現吃下鳥蛋或幼鳥；而狼這樣的肉食動物，也會食用漿果或某些植物。至於寄生性昆蟲如寄生蜂，其幼蟲孵化後會寄生並最終殺死宿主，這類生物同時具備寄生與肉食特性。

當我們觀察生物族群的數量變化時，可將其視為四種主要機制發生的結果：出生、死亡、移入與移出。這些因素共同決定了族群在不同時間點的個體數量變動，也說明了族群本質上是一個開放、動態的單位，個體能自由進出不同族群，使其數量在時序間持續變化。生態學中稱此現象為族群動態（population dynamics），用以描述族群在時間中豐富度的變化趨勢。 在探討族群動態時，最常見的四種增長型式為：指數型增長、邏輯型增長、數量波動，以及週期性循環。這些型式不一定互斥，甚至可能同時出現在同一族群的不同時期。 指數增長發生於資源充足、環境條件有利的時期。在這種情況下，族群會以固定比例迅速擴張。例如一些物種擴散至新地區後，可能會因缺乏競爭或天敵而爆發性成長，如 西方牛背鷺 （ Bubulcus ibis ）成功擴張至美洲就是一例。該鳥類於 1950 年代進入佛羅里達州，之後其數量在數十年間快速增加，直到種內競爭或資源限制等密度依賴性因素介入，才使其增長趨於平緩。

地球資源有限，任何族群都不可能無止境地擴張。地球無法支持無限增長的生命體數量，這限制了物種本能中快速繁殖的潛力。雖然人類目前人口快速成長，但某些生物的繁殖力更為驚人，如一種名為 巨大馬勃 （ Calvatia gigantea ）的真菌，每個個體能產生數兆個孢子。如果這些孢子全數成長為成體，短短兩代之後便足以超越地球本身的重量。但明顯地球並沒有被這些生物佔據。我們必須釐清的關鍵問題是：什麼樣的環境因素促進族群的成長？哪些條件又會抑制其增長？ 巨大馬勃（感謝UuMUfQ提供）

生物分布的模式以及它們在不同地區的數量，反映出背後複雜的生態機制。為什麼某些地點有海帶森林，而其他地方卻只剩下海膽荒地？這類問題不僅關係到物種的地理分布，亦涉及每個地區中個體的數量。換句話說，物種的分布是指其在哪些地點出現，而族群數量則指其在這些地點出現的密集程度。這兩者密不可分，因為若一物種在某地的數量為零，自然就不被視為分布於該地。 研究這些現象並不容易，因為族群的數量與分布具有高度動態性，會隨時間、氣候、資源可得性或生物交互作用等因素變動。若能掌握這些變動背後的驅動力，我們就更有能力管理漁業資源、保育瀕危物種，甚至預測未來的生態趨勢。

在自然環境中，動物的行為幾乎都圍繞著三大核心目標：覓食、生殖與逃避掠食者。每個行動背後，往往隱含著一連串決策，而這些行為選擇將直接影響個體的生存與繁殖成效。舉例來說，年輕的雄獅面臨是否挑戰族群中成獅的抉擇，這不只是權力鬥爭，更牽涉到性命安危與生殖機會；若太早出手可能因力不從心而喪命，若猶豫不決則可能失去進入族群的時機。同樣的情境也可見於河川中的幼鱒魚。牠們若選擇留在掩蔽處附近覓食，雖較不易遭捕食，卻也錯失了在食物更豐富區域攝食的可能性。 這些例子突顯出動物行為的代價與報酬永遠是交錯的，而且這些行為總是在與其他生物相互影響的生態脈絡中展開。因此 行為生態學 （behavioral ecology）便應運而生。這門學科關注的是動物行為背後的生態與演化意義，試圖從生物適應的角度，理解行為如何協助個體在複雜環境中求生與繁衍。

在自然界中，每個生物的生存與繁衍策略都深受其所處環境的制約與選擇壓力影響。 生命史 （life history）這個概念，正是用來描述一個個體在成長、發育、生殖與存活過程中所展現的一系列關鍵特徵，例如性成熟的年齡與體型、生殖次數與時機、以及死亡率與存活率等。這些特徵的組合，不僅形塑了物種對環境的適應方式，也決定了其演化潛力與繁殖成功的機會。 從基因到環境，生命史的變異來源極其多樣。在同一物種之內，不同個體可能展現出迥異的生長速度、生殖年齡或子代數量，這些差異可來自遺傳因素，也可能因為生長環境的不同而產生。以人類為例，有些人青春期來得早、有些人晚，不同家庭之間的生理特徵有明顯的遺傳傾向。又以 早熟禾 （ Poa annua ）這類植物為例，其開花數量與初次生殖年齡等生命史特徵，也會在同一體系內呈現家族相似性，這些特徵皆具遺傳基礎。

演化是生物界的長期變遷，這個過程同時受到生態互動的塑造，也反過來影響生態系統的組成。一個物種的基因組合若因某些選擇壓力而產生變動，便會進一步改變這物種與其他物種之間的關係。因此生態學與演化學本質上是交織不分的領域，兩者互為因果、密不可分。 「演化」一詞有兩個主要層面的意涵。首先，它可指族群內基因頻率的變化，也就是某特定 等位基因 （allele，同一基因的不同形式，比如AA、Aa、aa中的左右皆互為等位基因）在族群中所佔比例的改變（ 生物個體的基因數量可依不同物種而從數百至數十萬個，為簡化，本文只舉例單一基因 ）。這些變化或許細微、甚至難以察覺，但若持續累積，就會在數代之後改變整體基因庫的面貌。以大角羊（ Ovis canadensis ）為例，研究顯示牠們的角大小具有遺傳性，而長角的公羊更易成為獵人追捕的目標。隨著長角個體被選擇性移除，小角基因的比例逐漸上升，使族群整體角的平均尺寸顯著減小。這類透過人為選擇所導致的基因變遷，即為演化的具體展現。

生物體的存續與活動無一不仰賴能量的供應。從基本的細胞維持、組織修復、到個體的成長與繁殖，能量始終是驅動生命運作的核心。倘若能量中斷，生理系統將無法持續運作而死亡；例如，若無法持續合成新的蛋白質以替換逐漸劣化的舊蛋白質，酵素系統便會失效，而細胞膜與胞器也會因缺乏修復而逐步崩解。 生物透過各種方法從環境中獲取能量以應對這些需求。部分生物直接吸收陽光或無機化學物質中的能量，再將能量用來合成有機分子；也有些生物仰賴攝食其他生物產生的有機分子，以取得可用的能量資源。這些過程涵蓋了對光能、化學能與有機能量的多樣化利用形式。 我們對能量的感知通常來自光與熱，前者比如太陽輻射的展現，後者則來自物體分子運動所具有的動能。這些能量形式對生物而言並非直接等效，因為實際驅動生理活動的，主要是可轉化為化學能的輻射能與儲存在有機物中的化學能。舉例而言，蚱蜢啃食葉片，或郊狼獵食草原犬鼠，均為能量在生物體間的化學形式轉移。動能雖不直接提供能量，但影響溫度與化學反應速率，對生物代謝活動的調控同樣重要。若恆溫動物體溫過低，需透過食物中的化學能轉化為熱能來提升體溫以恢復生理功能。..

在西伯利亞針葉林中， 西伯利亞雲杉 （ Picea obovata ）所面臨的環境溫差極為劇烈，冬季氣溫經常低於攝氏 -50 度，夏季可達30 度，形成高達 80 度的季節性溫度波動。植物因為無法像動物一樣透過遷移來逃避氣候壓力，因此必須發展出能長期承受這種氣候劇變的生理耐受機制。生物因應環境變化的策略大致可分為兩種：一是直接忍受環境壓力（耐受性），另一則是透過行為或生理上的調整以逃避不利條件（逃避性）。這兩種策略為理解物種如何應對極端環境提供了基礎框架。 西伯利亞雲杉（圖片來源：Svetlana Ivanova，採用  CC BY 3.0  授權） 物種的分布範圍在本質上受到其生理特性與能量獲取能力的雙重限制。從一方面來看，環境條件會影響一個生物是否能順利進行代謝與生殖所需的能量獲取，例如光合作用效率與可利用資源的豐度；另一方面，極端的環境（如低溫、乾旱或毒性物質）若超出物種可耐範圍，將直接導致死亡。所以能量與資源的可獲性與生理耐受的邊界，共同界定了一個物種能否在某一地區建立穩定族群。儘管如此，實際上的地理分布仍可能受到其他因素操控，如遷移能力

陸地生物群系 陸地的生物群系（biome）之形成與分布深受氣候與環境條件的影響。這些生物群系是依據主導該地區的植被作為分類基礎，來自不同大陸的植物群落即使不具演化上的親緣關聯，只要面對相似的氣候壓力，也可能演化出相似的形態，這種現象稱為 趨同演化 （convergent evolution）。例如分布在不同洲的乾旱地帶中，常可見到具有儲水組織或厚葉特徵的植物，即使它們分屬於完全不同的植物類群。 植物作為分類的基礎，主要是因為它們無法移動，必須長期忍受所在棲地的環境變化與資源競爭，因此植物的外部形態與適應策略能夠顯著反映所在地區的氣候與干擾頻率（如火災或放牧）。動物由於具有移動能力，在大型地景中不僅不易觀察，其分布也更容易因環境變化而改變，故較不適合作為群系劃分的依據。至於微生物雖在生態系中扮演重要角色，但其微小的體型與快速變動的群落結構，讓它們在分類上實用性不高。 熱帶地區通常具有全年溫暖與充沛降雨，造就多層次的森林結構與驚人的物種多樣性。舉例來說，婆羅洲的低地熱帶雨林中，維管束植物物種數量可達一萬種，而一般熱帶森林的物種數也常超過五千種。這些森

生物所能生存的範圍、所能獲得的資源，以及其族群增長的速率，最終都受制於其所處的物理環境。要理解各種生態現象，無論是土壤中微生物彼此的互動，還是生物圈與大氣層之間的二氧化碳交換，掌握物理環境的變化與特性都是重要的課題。物理環境包含氣候，其定義涵蓋長期的溫度、風與降水的變化趨勢。而太陽輻射則是驅動氣候系統與生物能量生產的主要來源。除了氣候外，空氣與水的化學成分（如鹽度、酸鹼值，以及溶解氣體的濃度）也屬於物理環境的一部分。另外，土壤則扮演著微生物、植物與動物賴以棲息的基礎，同時影響水分與養分的可得性。 藉由深入瞭解氣候與化學環境，能掌握不同空間與時間尺度下物理環境的變化模式。氣候決定了生物的分布範圍與運作模式。舉例來說，氣溫會影響所有生物的生化反應與生理機能；陸生生物仰賴降水取得水分，淡水生物需要穩定的降雨維持棲地品質，洋流會影響海洋生物的分布與其棲息水域等等。 雖然我們習慣以某地的平均條件來描述氣候，但實際上短時間出現異常的極端氣候事件對生物分布的影響更為深遠。許多長壽命的物種，例如森林中的樹木，也可能因極端高溫或乾旱而死亡。比如美國西南部在 200

當代人類活動已對地球環境造成深遠且廣泛的影響。我們的行為不僅改變了地球表面的結構，也改變了大氣組成，進一步導致全球氣候變遷的加劇。此外，人類時常將物種遷移至非原生地區（外來種），經常對當地生態系統與經濟體系造成重大損害。即使是廣袤的海洋，也無法倖免於人類行為所帶來的衝擊，例如漁業資源的枯竭、珊瑚礁的衰退，以及低氧水域的形成，這些區域內的生命幾乎難以存續。這些現象往往並非出於惡意，而是在缺乏對自然系統瞭解的情況下所引發的連鎖反應。 值得慶幸的是，科學界與社會逐漸意識到理解自然系統的運作機制是預防與修正環境問題的關鍵。自然系統的運作仰賴生物間的互動以及它們與物理環境之間的關係，而這正是生態學所致力研究的核心。生態學科旨在揭示生物如何影響其他生物，同時也受到其他生物與環境條件的影響。透過這些研究，我們得以更全面地認識自然界的相互依存關係，並預測人類行為可能引發的結果。 對自然界連結的研究中，一項關於兩棲類畸形的案例提供了明確的例證。早期在美國各地有研究者與學生發現青蛙與蠑螈等物種出現肢體異常。調查顯示，這些畸形與 扁形動物門 （Platyhelmint