（第五章）能量
- 演化之聲
- 2025年6月9日
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生物體的存續與活動無一不仰賴能量的供應。從基本的細胞維持、組織修復、到個體的成長與繁殖，能量始終是驅動生命運作的核心。倘若能量中斷，生理系統將無法持續運作而死亡；例如，若無法持續合成新的蛋白質以替換逐漸劣化的舊蛋白質，酵素系統便會失效，而細胞膜與胞器也會因缺乏修復而逐步崩解。
生物透過各種方法從環境中獲取能量以應對這些需求。部分生物直接吸收陽光或無機化學物質中的能量，再將能量用來合成有機分子；也有些生物仰賴攝食其他生物產生的有機分子，以取得可用的能量資源。這些過程涵蓋了對光能、化學能與有機能量的多樣化利用形式。
我們對能量的感知通常來自光與熱，前者比如太陽輻射的展現，後者則來自物體分子運動所具有的動能。這些能量形式對生物而言並非直接等效，因為實際驅動生理活動的，主要是可轉化為化學能的輻射能與儲存在有機物中的化學能。舉例而言，蚱蜢啃食葉片，或郊狼獵食草原犬鼠，均為能量在生物體間的化學形式轉移。動能雖不直接提供能量，但影響溫度與化學反應速率，對生物代謝活動的調控同樣重要。若恆溫動物體溫過低，需透過食物中的化學能轉化為熱能來提升體溫以恢復生理功能。
地球上幾乎所有生物的能量來源皆可追溯至太陽光，因為會行光合作用的植物與微生物是地球生物圈的主要生產者（producer）。植物透過光合作用將太陽能轉換為儲存在碳水化合物中的化學能，成為其他生物的能量來源。這些過程不僅支持自然生態運行，也支撐了人類工業與日常生活中所需的能源，例如燃油與天然氣等化石燃料，皆源自古代行光合作用的生物殘骸。
可利用太陽光或無機化學物質中的能量合成碳水化合物的生物稱為自營生物（autotroph）。行光合作用的植物與藍綠菌為光合自營生物（photoautotroph），而某些種類的古菌與細菌則是藉由氧化無機分子取得能量，稱作化學自營生物（chemoautotroph）。而異營生物（heterotroph）無法自力合成所需有機物，需依賴攝取其他生物所製造的有機物維生，也稱作消費者（consumer）或分解者（decomposer），這類生物的能量來源仍是追溯至自營生物製造的有機物。
異營生物類型繁多，從分解者如土壤中的真菌與蚯蚓，至攝食腐植質的細菌與原生生物。也有以活體為資源者，如吸取植物汁液的寄生生物、草食動物、以及捕獵其他生物的掠食者。儘管自營與異營的區別看似分明，但自然界中的例外現象屢見不鮮。有些植物已喪失光合作用能力，轉而完全依賴寄生方式獲得能量，如菟絲子（Cuscuta）便是一例，屬於全寄生植物（holoparasitic plant）。這些植物繞行於其他植物宿主的莖部並透過吸器（haustoria）吸取宿主輸導組織中的碳水化合物。而半寄生植物（hemiparasitic plant）具有部分光合作用能力，但仍會從宿主吸收部分水分與營養，如槲寄生（Viscum album）。
有趣的是，動物在特定情況下也可能具備類自營能力。某些海蛞蝓，例如葉羊海蛞蝓（Costasiella kuroshimae）會攝取藻類並將其葉綠體保留於體內，進而暫時進行光合作用以獲得能量，甚至提供偽裝效果。這種由共生關係衍生出的能量自產能力，顯示自然界的能量取得模式遠比我們想像得更為多元與靈活。
自營
自營生物擷取太陽光或無機物所含的能量來合成三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）與菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADPH），再將這些分子進一步用在固定二氧化碳的反應中，形成有機化合物以儲存能量或用於合成細胞結構。許多自營細菌與古菌在地球早期極缺氧、富含氫氣與甲烷的大氣條件下即已存在，是最原始的自營型生命形式之一，至今仍廣泛存在於地熱區、礦坑酸泉及海洋深處等極端環境中。
自營生物的固碳途徑多樣，會依不同物種而有差異，比如卡爾文循環（Calvin cycle）、反向三羧酸循環（reverse tricarboxylic acid cycle）、伍德-隆達爾代謝途徑（Wood–Ljungdahl pathway）等。但卡爾文循環是最多自營生物使用的固碳方式，這一機制也應用於植物和藍綠菌的光合作用中。典型的化學自營生物如硝化細菌（nitrifying bacteria），能將銨鹽氧化為亞硝酸，再進一步轉化為硝酸，從中產生ATP與NADH或NADPH。硝化作用是氮循環中不可或缺的一環；另一類為硫細菌（sulfur bacteria），可氧化硫化氫並產生明顯可見的單質硫沉積物，過程中也能產生ATP與NADH/NADPH。
光合作用在全球能量流動中的地位極為重要，從歷史上來看，過去人們曾認為植物的生長主要仰賴從土壤中吸收物質，直到後來才發現，植物是透過光合作用將空氣中的二氧化碳轉化為有機物，而土壤則主要提供水分與礦物質等生長所需的元素。
光合作用大致可分為兩個階段：光反應（light reaction）與碳反應（舊稱為暗反應，即卡爾文循環，carbon reaction）。光反應中，植物利用葉綠體內的葉綠素與類胡蘿蔔素等色素吸收來自太陽光的光子能量，分解水分子產生氧氣（反應式：2H₂O → 4H⁺+4e⁻+O₂），並合成ATP與NADPH；這些能量載體分子隨後在碳反應階段被用來將空氣中的二氧化碳固定成為三碳化合物，進而合成葡萄糖等六碳糖。這整個過程除了提供能量來源外，也促進了地球大氣中氧氣的累積，對生物演化具有深遠意義。
光合作用的能力會受到外界環境如光照、水分、溫度與營養等多重因素的限制。光照不足會使光合作用速率低落，而當光照強度超過某一飽和點後，光合作用也不再隨之增加。植物能夠透過改變葉片結構、增加葉綠體或調整色素濃度等方式來適應光照的變化。例如森林下層的植物因環境較昏暗，會增加色素密度來因應光照不足，而若上層樹木倒下，這些植物亦能調整光飽和點以適應突如其來的強光。
在乾燥環境中，植物為了減少水分蒸散會關閉氣孔，這也抑制了二氧化碳的進入，這不僅限制了碳固定速率，亦可能因光反應生產過剩而出現過多的活性氧類（reactive oxygen species, ROS）損傷葉綠體膜。部分植物則透過類胡蘿蔔素將過剩能量轉換為熱能以避免傷害。
溫度對光合作用的影響則體現在酵素活性與葉綠體膜的流動性。不同氣候區的植物會演化出適應當地溫度的酵素異構型或者其他應對機制，例如極地植物可在接近冰點時仍維持光合作用活性，而沙漠植物則需在高達攝氏45度以上的高溫下操作其光合酵素。此外，溫度過低會導致葉綠體膜流動性下降，影響光反應效率；而溫度過高則會導致酵素變性與光系統損傷。
植物葉片中的氮含量通常與其光合作用潛力成正比，因為大量氮被用來合成光合酵素（如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶，rubisco）。不過植物並不會無限制地將氮分配至葉片，因為氮在環境中供應有限，植物還需利用氮進行生長與其他代謝活動。氮含量高的葉片對食草動物更具吸引力，故植物需在光合作用效能、成長與防禦之間取得平衡。
光合作用的類型
植物為了適應不同環境條件限制，演化出多種光合作用機制，其中最常見的是C3途徑；而在高溫或乾旱等不利環境下，某些植物則發展出C4或CAM（景天酸代謝，crassulacean acid metabolism）等特殊光合作用方式，以提升碳固定效率並減少能量損耗。
C3途徑是最原始且廣泛分佈的光合作用型式，但它容易受到一項名為光呼吸（photorespiration）的副反應干擾。光呼吸是由卡爾文循環中的關鍵酵素rubisco所引發，該酵素同時具有羧化酶與氧化酶的功能。在二氧化碳濃度偏低或溫度偏高時，rubisco更傾向與氧氣結合，導致碳化合物被分解，最終釋放出二氧化碳並消耗能量，對植物而言是低效甚至有害的現象。隨著地球歷史中大氣中二氧化碳與氧氣濃度比例的變化，以及氣候的變遷，光呼吸的程度也呈現波動。
儘管光呼吸通常被視為負面現象，但研究發現它可能在高強光下對植物具有保護作用。例如某些突變植株若失去光呼吸功能，反而無法在這種條件下存活，顯示光呼吸可能在極端環境中保護光合作用機制免受傷害，避免葉綠體受損。
因為二氧化碳含量偏低或溫度偏高的環境下，C3途徑的光呼吸會造成問題，而在大約700萬年前， C4光合作用的新型機制開始在植物中廣泛出現。這類植物會將二氧化碳有效集中在rubisco存在的部位，以抑制光呼吸的發生。具體而言，C4植物先由PEP羧化酶（phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPcase）在葉肉細胞中固定二氧化碳，產生四碳化合物，然後運送至維管束鞘細胞中分解釋放二氧化碳，使卡爾文循環能在高二氧化碳濃度的條件下運作，從而減少rubisco與氧氣結合的機會。
這種「空間上的分工」不僅提升碳固定效率，也讓C4植物能在高溫、乾燥或強光條件下表現更佳。例如玉米、甘蔗與高粱等作物即屬此類。儘管C4途徑耗費更多ATP能量，但在惡劣環境中，其較高的光合作用效率與水分利用效率，讓這類植物在某些生態區位中佔據優勢。實地觀察發現，C4植物多出現在熱帶或亞熱帶草原等高溫地區，其分佈與生長季溫度高度相關。
另一類對環境適應能力強的光合作用型態是CAM，主要出現在乾燥或鹽鹼地區的植物中，例如仙人掌與景天類植物。與C4的空間分離策略不同，CAM植物選擇將二氧化碳的吸收與固定時間錯開，於夜間開啟氣孔吸收二氧化碳並以PEP羧化酶固定為有機酸儲存於液泡中；白天氣孔關閉，透過分解有機酸釋放二氧化碳供卡爾文循環使用。這種「時間上的分離」大幅降低了水分流失，使CAM植物在極端乾旱環境下仍能進行光合作用。
CAM植物的光合作用能力常與其儲存有機酸的能力相關，因而具有厚實肉質的葉片或莖部，以提升夜間有機酸儲存量。雖然多數CAM植物出現在乾旱地區，但也有部分物種存在於熱帶潮濕森林的樹上植物群中，因缺乏根系接觸土壤水源而依賴降雨，其對水分的需求與調控能力使得CAM機制成為重要的生理調適策略，例如蘭科（Orchidaceae）、鳳梨科（Bromeliaceae）等植物。
某些植物具備在C3與CAM途徑之間切換的能力，稱為「兼性CAM」。例如冰花（Mesembryanthemum crystallinum）在面臨高鹽或乾旱時會不可逆地轉為CAM模式，而某些書帶木（Clusia）植物則可依環境濕度快速轉換，從附生型態過渡為獨立樹型，顯示此一靈活機制對植物生態位的拓展具有其價值。
異營
異營生物的能量獲取仰賴攝食其他生物體所產生的有機物質，是生態系中關鍵的能量流動角色。地球最早期的生命形式推測可能是異營的，依賴環境中自然形成的胺基酸與糖類為生，這些有機物可能來自大氣中的化學反應，或是在海底熱泉附近生成。隨著演化推進至今，異營生物獲取能量的策略變得愈加多樣，涵蓋尋找、攝取與消化食物三大步驟。
異營生物所依賴的有機來源廣泛，從新鮮的動植物、剛死亡的有機體，到分解中的殘骸（腐屑），皆可成為能量來源。不過不同來源的有機物在化學成分與消化難易度上差異甚大。例如，植物中的纖維素（cellulose）為主要結構物質，卻因其分子結構穩定而難以分解，營養價值低；相對地，脂肪提供的能量遠高於碳水化合物與蛋白質，而蛋白質雖然能量輸出較低，卻是氮的關鍵來源。
在獵食行為上，不同異營生物所需投入的能量與所獲得的報酬存在巨大差異。土壤中的分解者，如細菌與真菌，透過分泌酵素分解有機碎屑來吸收營養，其投入的能量相對較低，但單位時間或單位質量所獲得的能量密度較低。相對地，掠食者如獵豹，雖需投入大量能量與時間追捕活體獵物，但一旦成功，則可獲得高熱量、高蛋白質的食物來源，回報顯著。
在攝食方式上，存在高度多樣性。原核生物通常直接吸收溶解在周圍環境的有機物；而大型動物則需主動尋找、獵捕或處理食物。這也促進了運動能力與感官系統的演化，以利搜尋與辨識食物。動物在演化過程中發展出專門化的構造以因應不同的食物來源。吸血昆蟲如蚊子，具有刺吸式口器可穿透皮膚吸取血液；而某些鳥類則演化出特化喙型，以有效獲取特定食物；哺乳動物的草食物種與肉食物種的齒型不同等。
消化系統的複雜度也與攝取的食物性質密切相關。雜食動物或食性多變的物種常需具備適應不同食物的能力。例如候鳥在不同季節遷移時，其食物從昆蟲轉為果實，研究顯示其腸道會因應食物性質而改變酵素產量與吸收效率，具備消化系統的可塑性。反芻動物如牛或鹿，則演化出多腔胃與共生微生物協同分解植物中的纖維素。其胃中的發酵室提供理想的微生物環境，能將難以分解的植物纖維轉換為可吸收的能量來源。同時，牠們會反芻食物並再次咀嚼，以延長消化時間，提高營養吸收效率。某些動物則採取「再食糞便」的策略（糞食性，coprophagy），例如兔子與部分幼齡哺乳動物，會攝取糞便以獲取額外的營養與腸道微生物，這在低營養飲食（如高纖維植物）中特別重要。
參考文獻：
Zhang L et al. (2016). Origin and mechanism of crassulacean acid metabolism in orchids as implied by comparative transcriptomics and genomics of the carbon fixation pathway. Plant J.
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