（第四章）溫度與水資源
- 演化之聲
- 2025年6月8日
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在西伯利亞針葉林中，西伯利亞雲杉（Picea obovata）所面臨的環境溫差極為劇烈，冬季氣溫經常低於攝氏 -50 度，夏季可達30 度，形成高達 80 度的季節性溫度波動。植物因為無法像動物一樣透過遷移來逃避氣候壓力，因此必須發展出能長期承受這種氣候劇變的生理耐受機制。生物因應環境變化的策略大致可分為兩種：一是直接忍受環境壓力（耐受性），另一則是透過行為或生理上的調整以逃避不利條件（逃避性）。這兩種策略為理解物種如何應對極端環境提供了基礎框架。
物種的分布範圍在本質上受到其生理特性與能量獲取能力的雙重限制。從一方面來看，環境條件會影響一個生物是否能順利進行代謝與生殖所需的能量獲取，例如光合作用效率與可利用資源的豐度；另一方面，極端的環境（如低溫、乾旱或毒性物質）若超出物種可耐範圍，將直接導致死亡。所以能量與資源的可獲性與生理耐受的邊界，共同界定了一個物種能否在某一地區建立穩定族群。儘管如此，實際上的地理分布仍可能受到其他因素操控，如遷移能力、擾動事件（例如火災）、或與其他生物的交互作用（例如競爭或捕食）。
在變異的環境中，個體可透過暫時性且可逆的生理調整機制來降低壓力，這種現象稱為順應（acclimatization）。舉例而言，人類在短時間內進入高海拔地區時會因缺氧產生高山症狀，如疲倦、頭痛、噁心等，這是因為低氧壓下血液中氧氣傳輸能力下降。但若持續停留於高山數週，身體會啟動一系列生理變化，如增加紅血球與血紅素數量、提高肺動脈壓力，以提升氧氣運輸效率。這些變化一旦回到低海拔後會逐漸恢復原狀，代表是短期反應。
與順應不同的是適應（adaptation），指的是族群層級的長期遺傳變化，這些變化經由自然選擇（適者生存）累積於多世代之中，使族群更能在特定壓力環境中存活與繁衍。例如，美洲的顫楊（Populus tremuloides）在北美寒冷地區廣泛分布，其分布範圍與其對乾旱與低溫的忍受能力密切相關。再如在人類族群中，長期生活於高原的原住民，其基因中已出現可增進對低氧環境適應的特徵。在安地斯山脈的原住民中，高紅血球濃度與較大的肺容量為其主要適應方式；在西藏高原的藏族，則透過提高呼吸速率與血流量來增進氧氣輸送效率，儘管其紅血球濃度並不特別高。這呈現了即使面對同樣的環境壓力，不同族群亦可能演化出截然不同的適應機制。
不論是順應還是適應，生物必須投入能量與資源來支持這些變化（適應的代價較高，因為需要淘汰不適應個體），這代表在資源有限的情況下，必須在不同生理功能間進行權衡與取捨。例如，將資源投資於增加耐熱能力，可能會降低在其他條件下的繁殖效率。這些權衡與取捨在自然選擇下會形成各種演化策略，最終決定一個物種或族群在特定環境中的生存與演化路徑。
溫度的影響
生物所處的環境溫度變化極為廣泛，這些變化不僅因地理區域而異，也與時間尺度有關。在地球某些區域，季節溫差可高達 80°C，如西伯利亞針葉林；相比之下，熱帶雨林的年溫差僅約 15°C，變化幅度較小。地下土壤環境對溫度變化有一定緩衝作用，因此儘管地表會出現劇烈的溫度波動，地下生物如微生物、植物根系和土壤動物仍有部分保護。水域的溫度變化則依其規模與位置而異：深海因水體體積龐大及熱容量高，溫度變化極小；而潮池可能在短短五小時內溫度變化達 20°C，對棲息在其中的生物形成挑戰。
體內溫度對於生物的生理運作十分重要，多細胞植物與動物長時間在約 50°C 的高溫下便會逐漸失去新陳代謝能力而死亡；某些嗜熱的古菌（archaea）與細菌能在 90°C 的溫泉中維持功能。另一方面，生命活動的最低溫極限與細胞內水分凍結的溫度有關，約在 -2°C 至 -5°C。一些生物能透過進入休眠狀態來度過極端高低溫期，此時牠們的新陳代謝幾乎停止。體溫的高低反映了生物從環境中獲得與散失能量的平衡，因此生物要麼學會耐受外界溫度所引起的體溫變化，要麼就必須具備調節體溫的生理、行為或形態等手段。極端溫度是決定生物分布與生態系分布的其中因素之一。
溫度對生理機能的影響，根源於生物體內或細胞內的酵素（enzyme，運行生理代謝的各種蛋白質）活性之敏感性。每種酵素都有最佳的作用溫度，一旦超出特定的溫度範圍，酵素會變性（denature）、失去蛋白質的正常立體結構與功能。對多數酵素而言，40°C 至 70°C 是變性範圍；但棲息於熱泉的微生物的酵素因特殊的蛋白質結構性質則可耐受高達 100°C 的環境。與此同時，低溫對酵素的影響也不容忽視，溫度低於特定範圍時酵素的活性也會逐漸下降，到達水的冰點時則幾乎無法運作。生活在極地的許多動物會藉由厚實的皮毛禦寒，使體溫維持在適當溫度。部分土壤微生物與極地生物在接近 -5°C 的體溫中仍能維持基本代謝活動，比如冰蟲（Mesenchytraeus）。有些物種甚至能透過製造具不同最適溫度的酵素異構體（isozymes）來因應季節性溫度變化，雖然這類反應在動物中並不常見。
細胞膜的物理特性會受溫度影響，由脂質雙層（lipid bilayer）組成的細胞膜在低溫下可能凝固，造成嵌入其中的蛋白質無法正常運作，進而影響基本代謝路徑，如光合作用、呼吸作用等。有趣的是，生活於寒冷氣候的植物，細胞膜中會含有較高比例的不飽和脂肪酸，在低溫下仍具流動性。而熱帶植物在 10°C 的氣溫下即可能因細胞膜凝固而失去功能。
對於陸地生物而言，溫度還間接影響水分流失。當空氣溫度升高，空氣所能承載的水氣量增加，生物體水分散失速率隨之上升。這對植物而言尤為關鍵，因為蒸散作用（transpiration）不僅是水分流失的主因，也是其體溫調節的主要手段。為了因應高溫，植物可透過各種策略改變自身的能量收支，以維持生理活動。葉片是調節熱平衡的主要器官，其受日照、紅外輻射、空氣流動等因素影響，會發生熱能的吸收與散失。葉片可藉由調整氣孔開合、改變葉片朝向、或是增加葉表反射率（如長出白色絨毛）來調節體溫。
以北美沙漠中的灌木——沙漠毒菊（Encelia farinosa）為例，其葉表密布白色絨毛，可顯著反射陽光，降低熱吸收。研究顯示，與其他同屬但缺乏絨毛的植物相比，沙漠毒菊的葉溫在高溫乾旱環境中更穩定，亦不需落葉就能度過夏季。該植物在夏季會生長出更小、絨毛更密的葉片，到了冬季則長出較大、絨毛稀疏的葉片，是季節性適應的一個好例子。不過絨毛的生成並非毫無代價，這些結構需消耗能量與資源建構，會降低植物對光的吸收，影響光合作用效率。
對流散熱的效率也與葉片大小和其表面特性有關。小型且表面平滑的葉子能形成較薄的邊界層（boundary layer），讓熱能更容易被風移除，這也是為何沙漠植物極少有大型葉子的原因之一。在寒冷多風的高山環境，則有些植物選擇貼地生長，降低受風影響，也有些如喜馬拉雅山的水母雪兔子（Saussurea medusa，一種菊科植物）長出厚重絨毛層以保溫。這種構造不僅有助於維持其光合作用組織的溫度，還提供了較溫暖的微環境，有利於稀有的高山授粉者前來。
在動物方面，牠們會透過調節體內與外界的能量與熱量交換，以維持生理運作所需的體溫。雖然動物與植物一樣都受到輻射、對流、傳導與蒸發等能量交換方式的影響，但某些動物，尤其是鳥類與哺乳類，具備一項重要的能力，產生代謝熱。這項能力大幅擴展了牠們的生存範圍，讓牠們即使處於嚴峻的氣候條件下，也能維持接近生理最適的體溫。
動物在不同生理機制上的差異，也影響了牠們的體溫調節方式。大多數動物依賴外界環境來調整體溫，這類動物稱為變溫動物（ectotherms），而主要透過體內產熱來維持恆定體溫的，則稱為恆溫動物（endotherms）。前者包含大多數無脊椎動物、魚類、兩棲類、爬行動物等，後者則以鳥類與哺乳類為主。有些特殊物種也存在部分代謝產熱的特性，比如鮪魚能憑藉血管間的熱交換機制來提升體溫，蜜蜂能藉著快速縮放飛行肌來產熱，以維持活動或進行防禦。
對變溫動物來說，體表面積與體積的比例決定了牠們與環境的熱交換效率。體型越小，表面積與體積的比例越高，有助於快速獲得或散失熱能；但當環境溫度劇烈變化時，這也使得牠們難以維持穩定的體溫。相對地，體型越大，表面積與體積比越低，雖然體溫較穩定，卻也更難迅速從環境獲得熱能，這限制了大型變溫動物的活動能力，也促使科學家推測，部分體型龐大的恐龍可能具有某種程度的代謝產熱能力。
在陸地環境中，許多變溫動物會利用行為來調節體溫，例如透過日光浴升溫、躲進陰涼處降溫，或改變身體朝向、體色來變動吸收的太陽輻射量。但這些行為可能增加被掠食者發現的風險，因此演化出偽裝能力以降低被發現的危險。
處於寒冷地區的變溫動物，若無法遷徙到較暖的地點，需承受冰凍帶來的生理壓力。部分昆蟲會在體內累積甘油（glycerol），這種物質能抑制冰晶形成、降低體液冰點，讓牠們能在半冰凍狀態下度過冬季。相比之下，脊椎動物能耐寒的能力較弱，但仍有極少數兩棲類能承受部分體液結冰。
恆溫動物雖然只能在較窄的體溫範圍內正常運作，但由於能夠主動產熱，牠們的活動較少受到外在氣溫的限制，即使在冰天雪地中也有一定的能力維持活躍。這項能力的代價是需要大量的能量攝取，因為代謝產熱需消耗大量食物。動物的體型會影響其產熱與散熱的效率：體型越小，代謝率越高，需要進食的頻率也越高。故體型較小的恆溫動物常需依賴特殊策略以減少能量消耗，比如進入蟄伏（torpor）狀態來降低代謝速率，有些甚至能進一步進入冬眠（hibernation）來長時間應對寒冬。這些狀態能使體溫降低至遠低於正常值，同時代謝速率大幅下降，達到節能效果。不過進入這些狀態前需有足夠的能量儲備（大量進食），否則難以支持復溫所需的能量。
為了減少體熱散失，鳥類與哺乳類演化出如羽毛、毛皮與脂肪層等隔熱構造。羽毛與毛皮等構造可形成一段隔離的空氣層，有效阻隔熱能傳導與對流。生活在寒帶的物種往往具備更厚實的保暖構造；而熱帶地區的動物則需設法排除過多熱量，過厚的毛皮反而成為體溫調節的阻礙。不少動物會隨季節調整毛髮的厚度，以應對環境變化。
水資源的影響
水對生命至關重要，它不僅是生化反應發生的介質，也是維持生理功能運作的基礎。由於其獨特的物理與化學性質，水能溶解多種對生物必需的溶質，成為生物界的「通用溶劑」。多數生物體的含水量需維持在體重的 60% 至 90% 之間，這一範圍內的水分平衡對於生命活動至關重要。
除了水，生物還需調節體內的鹽類與其他溶質濃度，因為水與溶質之間存在密切的交互作用。根據環境中溶質濃度與生物體液的比較，可以將水體分為高滲透壓溶液（hypertonic，環境鹽分高於生物體液）、等滲透壓溶液（isotonic，環境鹽分等於生物體液）、與低滲透壓溶液（hypotonic，環境鹽分低於生物體液）三種狀況。生物處於高滲透壓環境時，體內水分會容易向外滲出，造成脫水；如果處於低滲透壓則外在水分容易滲入體內，過多水分會造成細胞破裂。
大多數海洋無脊椎動物演化出與海水接近等滲透型的體液，在水與離子平衡的調節上不需耗費過多能量，也因此生理鹽濃度會比海洋脊椎動物的高些；海洋脊椎動物則發展出不同的排鹽機制以降低體內的鹽含量。相對地，陸生與淡水生物則需面對乾燥空氣或水分過多的問題，促使牠們在演化上發展出各式各樣維持水分恆定的機制。
水的移動遵循能量梯度，也就是從高能狀態流向低能狀態。這種能量形式包括重力（往低處流）、壓力、溶質的濃度（即滲透壓勢能，osmotic potential）、以及水與固體表面的吸附作用（基質勢能，matric potential）。這些能量共同決定了水勢（water potential），也就是水在不同區域之間流動的潛力。生物體內水的移動，無論是在細胞內外或是在植物體內的水分傳輸，皆受這些水勢組成成分所驅動。
在陸生環境中，土壤水分是植物與微生物補充因蒸散與代謝所流失水分的主要來源。土壤的儲水能力取決於其孔隙結構、顆粒大小及地形因素。細質土壤儲水較多，但其水分會因附著力較強而不易被植物利用；而沙質土壤則相反，雖儲水能力差，但水分可較易釋出。當土壤含水量下降至一定臨界點時，大部分水分對生物即變得不可利用。若土壤含有過量溶解鹽類，其滲透壓高，也會妨礙植物吸水，甚至造成脫水。
微生物，尤其是原核生物與藻類，在土壤內多半生活於水環境中，牠們會根據外在水勢的變化，調整自身細胞內溶質濃度來維持水分平衡，這種調整被稱為滲透調節（osmoregulation）（許多生物都具備滲透調節的能力，包含動植物）。某些微生物會合成具保護作用的有機溶質，以因應高鹽或乾旱環境；也有些會吸收無機鹽以達同樣效果。不過這種調節能力並非所有微生物都具備。有些微生物會透過形成抗乾燥的孢子來躲避乾旱，例如土壤中的酵母菌或其他種類真菌。
植物維持水分平衡的方式則結合了構造與生理特性。植物細胞壁能承受細胞的內部水壓，形成膨壓（turgor pressure），是維持非木本植物挺立與細胞生長的關鍵。植物葉片開啟的氣孔除了可進行氣體交換外，也會導致水分經蒸散作用而散失，這也是促使水分從土壤進入根部再經由導管系統傳送至葉片的動力。植物會藉著這個機制不斷從土壤持續吸水。若供水不足，植物會關閉氣孔以降低水分流失，並可能表現出如凋萎等水分壓力反應。某些植物甚至會於乾旱季節落葉或藉由根部訊號傳導（如釋放離層素，abscisic acid）來控制氣孔開合。
乾燥環境中的植物發展出多種適應機制，例如厚實的角質層、深且密集的根系配置，或者與真菌形成菌根（mycorrhiza）共生以提高吸水效率。當然水分過多也可能對植物造成壓力，例如淹水導致根部缺氧，從而影響根的呼吸與整體水分運輸。針對這類情況，有些生存在泥沼地形的植物演化出含有通氣組織的根系或氣根，幫助維持氣體交換。
動物在調節水分方面的策略更為多樣，因其具有進食、排泄、呼吸等複雜器官與行為。在海水環境中，不少無脊椎動物與環境呈接近等滲透關係，故水分與溶質的交換相對穩定。然而，某些動物需主動調節體內溶質組成，比如透過鰓排出過多的鹽分，或主動攝取水分以補充流失。像海洋硬骨魚類，其體液鹽度低於海水，而需不斷排出進入體內的鹽，並藉由飲水補充失去的水分。
淡水動物則與環境形成低滲透壓的差異，外在水分容易滲入並流失體內鹽濃度，牠們需經由飲食補充礦物質，並透過尿液排出多餘水分（魚類同樣有泌尿系統）。至於陸生動物，牠們需面對與乾燥空氣接觸所造成的水分蒸發問題，因此演化出具高隔水性的外皮構造（如皮膚、角質層）或特殊的行為（如穴居、夜行性）以降低水分損失。
不同動物對水分流失的耐受程度也有所不同。無脊椎動物通常可忍受較高的水分流失比例，而脊椎動物則較敏感。脊椎動物中，兩棲類雖具較高的耐受性，但其皮膚阻水能力較差，需仰賴穩定的水源維持體內水分。牠們可見於從熱帶雨林到沙漠的多種棲地，但總需要水資源的存在作為棲息地與繁殖場所。
參考文獻：
1. Shain DH et al. (2000). Morphologic characterization of the ice worm Mesenchytraeus solifugus. J Morphol.
2. Driscoll AW et al. (2020). Multidecadal records of intrinsic water-use efficiency in the desert shrub Encelia farinosa reveal strong responses to climate change. Proc Natl Acad Sci USA.
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