（第二章）物理環境

生物所能生存的範圍、所能獲得的資源，以及其族群增長的速率，最終都受制於其所處的物理環境。要理解各種生態現象，無論是土壤中微生物彼此的互動，還是生物圈與大氣層之間的二氧化碳交換，掌握物理環境的變化與特性都是重要的課題。物理環境包含氣候，其定義涵蓋長期的溫度、風與降水的變化趨勢。而太陽輻射則是驅動氣候系統與生物能量生產的主要來源。除了氣候外，空氣與水的化學成分（如鹽度、酸鹼值，以及溶解氣體的濃度）也屬於物理環境的一部分。另外，土壤則扮演著微生物、植物與動物賴以棲息的基礎，同時影響水分與養分的可得性。

藉由深入瞭解氣候與化學環境，能掌握不同空間與時間尺度下物理環境的變化模式。氣候決定了生物的分布範圍與運作模式。舉例來說，氣溫會影響所有生物的生化反應與生理機能；陸生生物仰賴降水取得水分，淡水生物需要穩定的降雨維持棲地品質，洋流會影響海洋生物的分布與其棲息水域等等。

雖然我們習慣以某地的平均條件來描述氣候，但實際上短時間出現異常的極端氣候事件對生物分布的影響更為深遠。許多長壽命的物種，例如森林中的樹木，也可能因極端高溫或乾旱而死亡。比如美國西南部在 2000 至 2003 年間經歷了高溫與嚴重乾旱，導致大片的科羅拉多松（Pinus edulis）群落死亡，即使是已在當地生存數世紀的物種，也無法承受這類的氣候異常。隨著全球氣候變遷，預期極端氣溫事件的發生頻率與強度都將增加，這將進一步提高大規模植物死亡的風險。除了極端事件的強度之外，時間點亦具生態意義。降雨季節性的改變會直接影響水資源的可利用性。例如在地中海型氣候區，多數降雨集中於冬季，而夏季的乾燥條件限制植物生長並促進野火發生；相較之下，有些草原區域雖具有相似的年均溫與降水量，但若其降水主要集中於夏季，則可支持更穩定的植物生長。

科羅拉多松（圖片來源：jotor at Flickr，採用 CC BY-SA 2.0 授權）

氣候還影響許多非生物作用過程的速率，例如岩石與土壤的風化作用，這些作用是釋放土壤資源給植物與微生物的重要機制。同時，氣候也會影響某些擾動事件（如火災、洪水與雪崩）的頻率與強度。雖然這些事件會破壞生物群落並造成死亡，但也能創造出新的生態機會，使得其他物種得以進入並建立新的群落。

驅動地球氣候系統的核心能量來自太陽。地球每平方公尺每年平均可接收到約 350 瓦的太陽輻射能，當中約1/3會被雲層、大氣微粒與地表反射回太空，約1/5被大氣中的臭氧、雲層與水氣吸收，剩下約一半則被地表的陸地與水體吸收。為了維持地球溫度穩定，這些能量的輸入必須與損失達到平衡。地表吸收的能量會以紅外線輻射（長波輻射）的形式釋放回大氣，並透過水分蒸發帶走熱量，此過程稱為潛熱通量（latent heat flux）。能量也會透過分子間直接接觸（導熱）以及氣體與液體流動（對流）進行傳遞，這些形式的能量釋放稱為顯熱通量（sensible heat flux）。

大氣會吸收地表與雲層釋放的紅外線，並將部分能量輻射回地表，形成所謂的溫室效應（greenhouse effect）。水氣、二氧化碳、甲烷與一氧化二氮等溫室氣體具有吸收並再釋放紅外線的能力，其中部分是由生物活動所產生，使生物圈與氣候系統形成相互連結的迴圈。若無這些溫室氣體，地球的平均溫度將會驟降。隨著人類活動所導致的溫室氣體濃度增加，地球能量平衡遭到改變，氣候系統也因此出現異常變化，進而導致全球氣候變遷。

大氣環流與海洋環流

地球表面的氣候格局與大氣和海洋的環流密不可分，這些循環系統是由太陽輻射在緯度上的分布不均所驅動。由於地球是球體，赤道地區直接接收陽光，陽光幾乎垂直照射，使能量集中於較小的區域；而愈接近兩極，陽光入射角度變斜，同樣的能量需分布於更大的表面積，同時穿越更厚的大氣層，導致更多輻射被反射或吸收，實際抵達地表的能量便相對減少。

這種太陽能量輸入的差異造成熱帶地區較高的溫度，也成為了氣候動力的主要推手，驅動風帶、季風與風暴（如颱風、颶風）等現象。再加上地球自轉軸傾斜與繞日運行，全年不同地點所接收的太陽輻射會產生週期性變化，引發四季更替與季節性降雨。

當地表被太陽加熱後會釋放紅外線，進而加熱其上方的空氣。熱空氣密度較低，會上升（稱為上升氣流），在上升過程中因氣壓降低而膨脹、冷卻，進而凝結水氣形成雲，並釋放潛熱，這個過程有助於持續推升氣團。這也是為何熱帶地區經常午後積雨雲冒起，甚至引發雷雨。氣團上升最終會受限於對流層與平流層交界的氣溫反轉層，形成明顯的對流雲。

大量的上升空氣使熱帶地區形成低壓帶。當這些空氣達到高空後，會向兩極流動，並在約緯度30°左右下沉，產生高壓帶，這些下沉氣流抑制雲的形成，使這些地區如撒哈拉沙漠成為乾燥的沙漠地帶。這個環流循環就是著名的哈德里環流圈（Hadley cell）。在中緯度區域（30°至60°），位於溫帶氣候區的空氣交互作用形成費雷爾環流圈（Ferrel cell），而極地上空冷空氣的下沉與向赤道流動則構成極地環流圈（polar cell）。三個主要的大氣環流圈共同建構了地球上的熱帶、溫帶與極地氣候區。

大氣環流（圖片來源：DWindrim，採用 CC BY-SA 3.0 授權）

由於這些大氣循環產生的高低壓區，空氣在地表會從高壓區向低壓區流動，形成一致的地表風系，盛行風（prevailing wind）。然而這些風並不呈直線，而是由地球自轉產生的科氏力（Coriolis force）而偏轉：在北半球向右偏，在南半球向左偏。導致赤道吹來的風成為東北信風與東南信風（trade winds），由中緯度吹往極地的風成為西風帶（westerlies）。

地表並非均勻的海洋或陸地，陸地與海洋間的差異也會影響氣壓分布與風向。海洋的熱容量（heat capacity）大於陸地，夏天升溫較慢，冬天降溫也較慢，所以在夏季時，陸地溫度較高，造成海洋上形成高壓系統；而冬季則反之，這使得風系的季節變化尤為明顯，尤其在北半球陸地面積較大時更為顯著。大氣風系也會推動海水流動，形成海流。海水在風的作用下被推動，由於科氏力，海水流向在北半球向右偏、南半球向左偏。故海流的模式大致與風系類似，但非完全重疊。海流速度比風慢許多。水平移動之外，海水也會進行垂直移動。因表層水較暖且鹽度較低，而密度較小；深層水則較冷且鹽分高，密度大。在極地地區，如格陵蘭與南極周圍，暖流抵達後會失去熱量並結冰，留下的水變得更鹹也更重，會下沉到深海中，然後沿著海底向赤道方向流動。這些深層冷水會在特定地區重新上升至表層，稱為湧升流或上升流（upwelling），例如在南北美洲西岸，由於沿岸風與科氏力的共同作用，使表層海水外流、深海水補充進來。

湧升區不僅帶來較冷、濕潤的氣候，也因帶上豐富的深海養分而成為生態熱點。當海洋表層的浮游生物死亡後，養分會沉入海底，湧升流將這些營養鹽重新帶上來至透光層（photic zone），促進浮游植物生長，提供浮游動物及其掠食者食物來源，是開放海域中最富生產力的生態系之一。

海流也對沿岸氣候產生重大影響，例如墨西哥灣暖流與北大西洋暖流使歐洲的斯堪地那維亞半島冬季比北美同緯度地區暖約 15°C，使該位於歐洲的半島擁有落葉林，而北美為寒帶針葉林。海流負責全球約四成的熱能運輸，可稱作是地球的「熱泵」或「熱能輸送帶」。這些表層與深層海流互相連接，形成涵蓋太平洋、印度洋與大西洋的全球洋流循環系統，對調節地球氣候至關重要。

氣候模式

地球的氣候展現出溫度與降水多樣的分布格局，從赤道地區的炎熱潮濕，到兩極的寒冷乾燥，這些差異主要源於太陽輻射的分布、海洋環流、大氣流動與地形的綜合作用。雖然太陽輻射會隨緯度增加而遞減，但同一緯度的氣溫卻並不完全一致，這是因為除了緯度之外，海洋與陸地的分布、洋流的流向、海拔高度變化等因素，也在不斷地調整地表的熱能分布。

海洋的影響尤為顯著，洋流能將熱量由赤道地區輸送至高緯度，造成例如北歐遠比同緯度的北美洲溫暖；南美西岸受到寒冷的秘魯涼流影響，溫度就低於其他同緯度地區。

地形對氣候的影響也不容忽視。高海拔地區即使接收與低地相同的太陽輻射，氣溫卻常常更低。這是因為高海拔地區空氣稀薄，對地表紅外線的吸收效率較低，且高地更容易與周圍較冷的大氣進行空氣交換。風速在高海拔也因地面摩擦減少而更強，使得氣候更加寒冷與多變。

降水的地理分布則受大氣環流及地形引導，呈現出明顯的緯度帶狀規律。例如，熱帶地區（23.5°N 至 23.5°S）及中緯度 60° 附近通常是降水最多的地帶，約在 30° 緯度附近則為乾燥區，這與哈德里、費雷爾與極地環流圈的垂直氣流分布密切相關。不過實際的降水分布仍會受到其他因素干擾而出現例外。以非洲為例，其降水格局與前面敘述的理論模式最為接近；但美洲的分布則受到更多地形與壓力系統的干擾。比如智利西岸的阿他加馬沙漠（Atacama Desert）因南太平洋上的高壓系統與安地斯山脈的阻擋效應導致降水稀少；而大西洋的高壓則促進水氣流入美國東南部，使當地夏季濕潤，支持森林生長。高山地區也會促使迎風坡降水增加，因為空氣在上升過程中冷卻而凝結成雲。這種地形雨（orographic precipitation）的效應，在全球多個山脈周圍皆可觀察到。地形調節的局部氣溫與降水狀況，造就出豐富而多變的氣候樣貌。這些氣候差異不僅影響當地的生態系統，也決定了人類活動與文明的空間分布。

地形雨（圖片來源：不明，採用 CC BY-SA 3.0 授權）

當地植物的顏色與結構也會改變地表的反照率（albedo），像是針葉林顏色較深，能吸收更多太陽能；草原或裸露土壤則反照率較高。植被的形態也影響地表與大氣的能量交換，比如一片稀樹草原會比起單純的草原更容易促進空氣亂流，強化熱能傳遞。植物也會透過蒸散作用（transpiration）將水分蒸發至大氣，帶走潛熱，降低氣溫，是調節地表與大氣熱平衡的重要一環。

當人類活動改變植被類型或覆蓋面積時，這些原先的調節機制也會被打亂。以熱帶雨林為例，森林被砍伐後，土地暴露出較淺色的草地與裸土，使反照率增加，減少地表吸收太陽能。更關鍵的是葉面面積大幅減少，導致蒸散作用下降，使得地區性冷卻與降雨同步減弱。長期下來，區域氣候將變得更乾燥且高溫，進一步抑制森林的再生，使熱帶生態系統走向結構性的轉變。類似的情況也發生在草原改種農作物的情境中。

氣候的時間變化

地球的氣候在不同時間尺度上經歷了持續而多樣的變化，從每日氣溫的波動到跨越數十萬年的氣候周期，這些現象共同交織出一幅複雜的氣候圖譜。地球的季節變化主要來自其自轉軸傾斜23.5度的特性。隨著地球圍繞太陽運行，不同緯度地區所接收到的太陽輻射角度與強度隨時間而變。這導致溫帶與極地地區的氣溫在整年內呈現明顯的季節變化，而熱帶地區則因日照變化小，氣候的季節性主要反映在降水的變化，這與赤道附近的熱帶輻合帶（intertropical convergence zone ，ITCZ）南北移動有密切關係，導致當地雨季與旱季的交替。

在年與數十年尺度上，氣候變化受到大氣系統與海洋循環互動的驅動。最著名的例子是聖嬰-南方振盪現象（El Niño-Southern Oscillation，ENSO）。ENSO表現為太平洋赤道區東西方的氣壓交替變化，影響信風強度與海洋湧升流。在聖嬰年，信風減弱或反轉，使南美西岸的冷海水湧升流停止，導致魚群減少、天氣變濕變暖。在反聖嬰期間，氣壓分布呈現更強的正常態，信風增強，冷水湧升流加劇，氣候變得更乾燥寒冷。ENSO對全球許多地區氣候都有深遠影響，例如東南亞乾旱、美國南部降水增多、西南部則可能先迎來濕潤後經歷乾旱與火災風險增加。

此外，北大西洋振盪（North Atlantic Oscillation，NAO）與太平洋十年振盪（Pacific Decadal Oscillation，PDO）也在調節區域性氣候方面扮演重要角色。NAO影響歐洲與北美東岸的冬季氣候，而PDO則與北美西岸、亞洲和澳洲的長期氣候趨勢相關聯。1930年代美國的沙塵暴時期就被認為與這些長期氣候模式的異常有關。

聖嬰-南方振盪現象，（上）正常情況；（中）聖嬰現象；（下）反聖嬰現象。（圖片來源：日本氣象廳，採用 CC BY 4.0 授權）

當我們將時間尺度拉長到數萬年乃至百萬年時，氣候變化又有另一層機制，即天文軌道的變化。其中一個關鍵機制是米蘭科維奇循環（Milankovitch cycles），它包括地球公轉軌道的形狀變化（圓形與橢圓形之間的變動，周期約10萬年）、自轉軸傾角的變動（周期約4.1萬年），以及地球自轉軸指向的歲差運動（周期約2.2萬年）。這些週期性變化共同影響高緯度地區接收太陽輻射的強度與分布，驅動冰期（glacial period）與間冰期（interglacial period）的交替發生。目前我們正處於一個間冰期，始於約1萬8千年前。依據過去的周期推測，間冰期大致持續2萬到2萬5千年，而現代的人類社會正好發展於這段氣候相對穩定的時期。這也顯示出長期氣候波動對生態系統演化、生物適應以及人類文明的形成具有深遠的意義。

化學環境

所有生物都生活在由化學物質組成的環境中。對於水生生物而言，水不只是生存媒介，更是主要的化學環境，當中含有各種濃度不一的溶解鹽類與氣體。即使是微小的濃度變化，也可能對這些生物的生理機能產生顯著影響。土壤中的水分與所含的溶解物質，對陸生植物與微生物也有深遠的作用。相比之下，陸地生物所處的大氣環境成分較為穩定，主要由氮氣（nitrogen gas，78%）、氧氣（oxygen gas，20%）、水蒸氣（water vapor，1%）與氬氣（argon，0.9%）組成，並含有微量的溫室氣體與人為污染物。

在這樣的背景下，有三種化學因素對生物與生態系統的運作特別關鍵：鹽度、酸鹼值與氧氣。

自然界水體中普遍存在溶解的鹽類，鹽度即指這些溶解鹽的濃度。這些鹽通常由陽離子與陰離子組成，在水中解離後影響水的物理性質，並影響生物對水分的吸收能力。鹽類也可能作為養分或在濃度過高或過低時影響代謝反應。海洋佔了所有水資源的97%，因此談論鹽度時，會最先想到海洋。海水的鹽度多數落在每公斤水中含33至37克鹽的範圍內，鹽度變化與蒸發、降水、海冰的融化與結冰等因素有關。赤道附近的海面鹽度普遍較高，高緯度地區則較低。這些鹽類主要來自地殼冷卻初期火山氣體的釋放以及岩石長期風化後所釋出的礦物質，常見的成分包括鈉離子、氯離子、硫酸根離子、鎂離子、鈣離子、碳酸氫根離子與鉀離子。

不只有海洋會鹽化，許多內陸水體在降雨補水與蒸發消水的不平衡下也會累積鹽分，尤其是在乾旱區域，如大鹽湖與死海，其鹽度甚至超越海洋。這些地區水體中的鹽類種類與當地岩石的地質成分有關。儘管鹽分濃度極高，某些微生物如藻類與藍綠菌依然能在其中生存。

在靠海的濕地，土壤長期受海水浸潤也會自然鹽化。而在乾燥地區，植物根系或灌溉抽水可能將深層含鹽水帶至地表，當水分蒸發後鹽分便殘留在土壤中。若降雨不足，土壤便會因蒸散作用逐漸鹽化，這個過程稱為土壤鹽化（soil salinization）。這類現象在天然沙漠土壤中常見，也是乾旱農業區的灌溉農田時常所面臨的問題，例如古代美索不達米亞文明的農業衰退就與此有關，現今的加州中央谷地與澳洲也有類似問題。

土壤鹽化（圖片來源：okita1868，採用 CC BY-NC-SA 2.0 授權）

環境中的酸鹼性也是生物生存的重要條件。酸性表示一個溶液能釋出氫離子（H⁺），而鹼性則表示其能吸收氫離子或釋出氫氧根離子（OH⁻）。pH 值是衡量酸鹼性的指標，為氫離子濃度的負對數。pH 值的變動會影響生物體的代謝活動，同時也改變養分的化學狀態與可利用性。大部分生物只能在特定 pH 範圍內生存。海洋的 pH 值變化較小，因為鹽分具有緩衝能力，能穩定氫離子濃度。但陸地與淡水系統的 pH 值則變化較大。

由於人為排放的二氧化碳增加，使得海水酸化，對海洋生物造成威脅。會利用碳酸鈣製造外殼的海洋物種，在酸性環境中會面臨殼體溶解的風險。至於陸地上的水體與土壤，其酸鹼性則受多種因素影響，例如岩石風化產生的礦物鹽，有的偏酸（如花崗岩），有的偏鹼（如石灰岩）；土壤隨時間老化時鹼性鹽類會逐漸流失，而有機物分解所產生的有機酸會使土壤趨於酸化。此外，燃燒化石燃料釋放的酸性氣體與過度施用化肥，也會導致酸雨與土壤酸化。

氧氣是另一項關鍵因子。最初的地球大氣中幾乎無氧氣，且氧氣對早期的生命具有毒性。儘管現今仍有部分生物生存於缺氧環境，但絕大多數生物都依賴氧氣進行代謝反應，無法在低氧條件下存活。地球大氣中的氧氣濃度目前維持在約 21%，但海拔越高，空氣密度下降，單位體積中氧氣分子數變少，而影響生物在高海拔地區的生理狀態。與大氣不同的是，水體與土壤中的氧氣濃度常有劇烈變化，且氧氣在水中的擴散速率緩慢。表層海水因為與空氣充分混合而氧氣穩定，但深海與沉積物中的氧氣濃度則偏低。同樣的情形也出現在湖泊深層與濕地土壤。相對而言，流動的淡水（如溪流與河川）與空氣接觸頻繁，氧氣含量會較高。

參考文獻：

Mari NJ. (2006). Massive Pinyon Pine Die-Off: Underlying Cause Revealed. Arizona Agricultural Experiment Station Research Report.